Categorie archieven: Arbor Vitae

Evergreen, of vroeger niet?

De aanleiding tot dit artikel ligt in een vraag die ik begin dit jaar ontving van Piet Vos: Wat is de reden voor het feit dat slechts een kleine minderheid van coniferen blad/naald verliezend (deciduous) is, zoals Larix en Metasequoia? Bladverliezend beschouw ik hier als: het elk seizoen verliezen van de bladeren (naalden zijn bladeren, dus ik gebruik daarvoor verder de term blad).

De nu levende niet-evergreen Coniferen zijn:
Larix (11 soorten, Noord- Amerika, Europa, Azië)
Glyptostrobus pensilis (China, Vietnam)
Metasequioa glyptostroboides (China)
Pseudolarix amabilis (China)
Taxodium mucronatum & T. distichum (Noord-Amerika)
Dat zijn zestien soorten op een totaal van zeventig genera en 614 soorten in de Coniferen (Farjon, 2017). Larix en Pseudolarix behoren tot de Pinaceae, de andere genera behoren tot de Cupressaceae. Voordat ik de hierboven geciteerde vraag probeer te beantwoorden, eerst iets over de anatomie van bladverliezendheid.

Glyptostrobus pensilis, met prachtige herfstkleuren
Foto: Rob Kruijt

Het verschil tussen bladverliezend en kortloot verliezend
Bij de ‘bladverliezende Coniferen’ gaat het deels om ‘kortloot-verliezende Coniferen’.
Glyptostrobus, Metasequioa en Taxodium verliezen de gehele kortloot (short-shoot), niet alleen het blad. Pseudolarix en Larix-soorten zijn echt bladverliezend. Een uitgebreide beschrijving van de verschillende vormen van bladverlies is uitgevoerd door Harris (1976).
Het evolutionaire verschil kan worden verklaard met behulp van termen als investering in materiaal. In Dörken & Stützel (2009) wordt gedetailleerd beschreven hoe zo’n berekening in zijn werk kan gaan. Het gevolg kan zijn dat het verliezen van alleen het blad energetisch zuiniger is en daarmee evolutionair voordeliger dan het verliezen van de gehele kortloot.

Alle Coniferen laten blad of kortloot vallen
… maar niet elk seizoen, zoals de ‘echte’ bladverliezende soorten. Er zijn soorten in het geslacht Pinus die de naalden slechts 1-2 jaar vasthouden zoals P. roxburghii (Farjon, 2017), maar aangezien dat te maken heeft met plaatselijke droogte wordt dat hier verder buiten beschouwing gelaten.

Het loslaten van bladeren of kortloten door de plant vindt plaats op een zogenaamde ‘gepreformeerde breukplaats’ (abcisieplaats). Zulke breukplaatsen zijn ook bij sommige evergreen Coniferen aangetoond. Bladverliezendheid komt dus bij enkele soorten elk seizoen voor, en bij de meeste soorten pas na een aantal seizoenen. Hierna wil ik twee mogelijke verklaringen uit de literatuur
voorstellen, die een antwoord geven waarom er nu maar een klein aantal soorten bladverliezende Coniferen is.

Pseudolarix amabilis, hier met bladeren (Pinetum Blijdenstein, Hilversum)
Foto: Rob Kruijt

1. Uitsterven van soorten coniferen
Misschien zijn er ooit meer bladverliezende soorten Coniferen geweest, maar zijn die nu uitgestorven. Als in de fossiele overblijfselen meerdere bladeren zowel als afgerukte scheuten te vinden
zijn, kan dat een indicatie zijn voor bladverliezendheid. Het artikel van Harris (1976) geeft hier uitgebreide argumentatie voor en noemt een aantal uitgestorven bladverliezende Coniferen, zoals Brachyphyllum en Podozamites. Harris geeft ook aan dat de huidige bladverliezende Coniferen een dunne cuticula (bladhuid) hebben, terwijl de evergreens een dikke cuticula hebben. Dit gegeven kan worden gebruikt om te veronderstellen dat fossiele soorten met een dunne cuticula ook bladverliezend zijn geweest.

Een andere methode is het gebruik van houtanatomie, via de studie van groeiringen. Bij constante groei (evergreen) zullen de groeiringen onduidelijk afgegrensd zijn, bij duidelijke seizoenswisseling (bladverliezend) zullen er duidelijk zichtbare groeiringen zichtbaar zijn. Dit is uitgebreid beschreven door Falcon-Lang (2000).

2. Aanpassing van soorten
van bladverliezend naar evergreen Een theorie in een artikel over Sciadopitys (Dörken & Stützel, 2011) lijkt mij interessant in dit verband. Ik zal een zin hier citeren: It seems that evolving angiosperm trees have competed out deciduous gymnosperms and forced them to shift to an evergreen condition. Dit zou betekenen dat er soorten óf evolueerden naar evergreen, óf uitstierven omdat ze de omslag niet op tijd (evolutionair gezien) konden maken. De Angiospermen (bedektzadigen) hebben hier volgens deze theorie een belangrijke rol in gespeeld: ze groeiden sneller en oefenden daarmee selectiedruk uit op de toen levende, trager groeiende Coniferen. Dit kan hebben geleid tot het langer vasthouden van bladeren: als een Conifeer zijn blad niet verliest terwijl bedektzadigen dat wel doen, kan dat voor de Conifeer een verlengd ‘fotosynthese-seizoen’ opleveren. Dit kan evolutionair voordelig zijn. Het bestuderen van nog levende soorten kan deze theorie
ondersteunen. Bijvoorbeeld: in veel Cupressaceae vallen na enkele jaren gehele scheuten/takken van de plant af. Als in zo’n ‘scheutverliezende’ Conifeer dan bij de individuele bladeren toch
nog gepreformeerde breukplaatsen te vinden zijn, kan dat een aanwijzing zijn dat de soort ooit in de evolutionaire historie bladverliezend is geweest, maar zich heeft aangepast. Welnu: waarnemingen van gepreformeerde breukplaatsen zijn inderdaad gedaan bij meerdere soorten in de Cupressaceae (Dörken & Stützel, 2011).

Samenvatting
Er zijn nu nog maar enkele soorten Coniferen die elk seizoen hun blad verliezen. Ooit waren er meer soorten, maar onder meer door concurrentie van de bedektzadigen zijn er soorten uitgestorven. Een aantal soorten heeft zich aangepast door het blad langer vast te houden.

Pseudolarix amabilis, hier zonder bladeren
Foto: Rob Kruijt

Literatuur
V.M. Dörken & T. Stützel (2009). The adaptive value of shoot differentiation in deciduous trees and its evolutionary relevance. Bol. Soc. Argen. Bot. 44(3–4): 421–439.
V.M. Dörken & T. Stützel (2011). Morphology and anatomy of anomalous cladodes in Sciadopitys verticillata Siebold & Zucc. (Sciadopityaceae). Trees 25: 199–213.
H.J. Falcon-Lang (2000). A method to distinguish between woods produced by evergreen and deciduous Coniferopsids on the basis of growth ring anatomy: a new palaeological tool. Palaeontology 43(4): 785-793.
A. Farjon (2017). A Handbook of the World’s Conifers (2nd Edition). Brill, Leiden/Boston.
T.M. Harris (1976). Two neglected aspects of fossil conifers. Amer. J. Bot. 63 (6): 902-910.

Abies pinsapo

Deze serie over bedreigde boomsoorten wordt afgesloten met de Spaanse zilverspar. Het aantal bedreigde soorten neemt helaas nog altijd toe. Verschillende oorzaken zijn in de vorige artikelen langs gekomen. Het ziet er naar uit dat klimaatsverandering in de nabije toekomst ook een belangrijke oorzaak wordt. Met de serie artikelen is hopelijk de problematiek meer inzichtelijk gemaakt.

Logo van de IUCN Rode Lijst
Logo van de IUCN Rode Lijst
Foto: Internet

Spaanse habitat
Het natuurlijke verspreidingsgebied van Abies pinsapo, de Spaanse zilverspar, is beperkt tot het uiterste zuiden van het Iberisch Schiereiland en het noorden van Marokko. Het is de nationale boom van Andalusië waar hij voorkomt in drie gescheiden gebieden, namelijk in de Sierra de Grazalema in de provincie Cádiz, de Sierra de las Nieves en de Sierra Bermeja in de provincie Málaga. De bomen groeien daar op een hoogte van 800-1800 m en kunnen 25 m hoog worden. Op lagere hoogten komen ze vooral voor in gemengd bos met Eik en Esdoorn, op grotere hoogten al of niet gemengd met andere naaldboomsoorten. De grootste bedreiging is brand, maar ook zeer droge jaren zijn schadelijk door grotere gevoeligheid voor ziekten en plagen. De warmere zomers vanaf 1990 hebben geleid tot boomsterfte in de groeiplaatsen op lagere hoogte. Verder hebben erosie en toerisme een negatieve invloed.

De bloei van Abies pinsapo ‘Glauca’
Foto: Ineke Vink

Tussen 1984 en 1989 werden de drie groeiplaatsen opgenomen in het netwerk van beschermde gebieden in Andalusië. Er is sinds zeven jaar een speciaal actieprogramma om de soort te conserveren. Dit houdt onder andere in het voorkomen van bosbranden, bescherming van kleine bomen tegen vraat door dieren, fytosanitaire behandelingen en herbebossing. De botanische tuinen in Andalusië zijn belast met ex situ conservation. In deze provincie is ook een speciale zaadbank. Spaanse en Europese richtlijnen zijn ook van toepassing op het conserveren. In de iucn Red List is de soort opgenomen als bedreigd.

Populaties buiten Spanje
In Marokko zijn twee populaties van Abies pinsapo die beschouwd worden als de variëteit marocana en soms zelf als een een aparte soort A. marocana. De grootste populatie is een lang lint tussen Sfiha Tell en Kharbouch. Een kleine populatie is er op de berg Tazaot, die soms als aparte variëteit tazaotana wordt beschouwd. De problemen zijn feitelijk dezelfde als in Spanje al vormt daarenboven de cannabiscultuur een extra bedreiging. Ook de in vergelijking met Spanje kleinere populaties maken de bedreiging zelfs ernstiger.
Recent is vastgesteld dat de populaties van de soort in Spanje en Marokko al heel lang van elkaar gescheiden zijn en dat er dus geen gen-flow is geweest. Een verschil is dat de Marokkaanse zilversparren minder berijpte naalden hebben en iets langere kegels. Kenmerkend voor de Spaanse variant zijn de witblauw berijpte met radiaal afstaande en zeer puntige naalden. Pas in 1837 werden in Frankrijk de eerste zaden ingevoerd. Dat gebeurde door de Zwitserse botanicus, ontdekkingsreiziger en wiskundige Pierre Edmond Bossier (1810-1885), die ook de soort beschreef. In Zweden arriveerde het eerste zaad in 1839 en in Duitsland in 1857. Al snel werden er twee selecties gemaakt namelijk ‘Aurea’ met gele jonge naalden en ‘Glauca’ met sterker berijpte naalden. Deze laatste verkreeg van de Royal Horticultural Society aan Award of Garden Merit (agm). Er zijn intussen meer cultivars, maar deze oudjes lijken toch nog de belangrijkste.

De A. pinsapo ‘Glauca’ is – niet alleen volgens de rhs – en sieraad in de tuin
Foto: Ineke Vink

Floriade 2022 toont de groene stad van de toekomst

Als afsluiting van de rubriek Arboreta Uitgelicht deze keer een bijzonder verhaal over het nieuw te ontwikkelen arboretum voor de Floriade van 2022, in Almere. Op het terrein van de Floriade wijken camping, jachthaven en horeca en maken zij plaats voor het groene stad arboretum: een integrale ontwikkeling van een woonwijk en een arboretum. Een gesprek met Jaap Smit, een van de betrokken groenuitvoerders voor de gemeente Almere.

In het midden staat Fagus sylvatica ‘Anniek’
Foto: Harry de Coo

Wat willen jullie laten zien in de groene
stad van de toekomst?

De groene stad wil laten zien hoe ‘groen’ kan bijdragen aan de stad van de toekomst als een prettige omgeving voor mens en dier. Groen beïnvloedt de leefomgeving door CO2 vast te leggen, fijnstof af te vangen, hittestress af te vlakken en biodiversiteit te vergroten. Daarnaast biedt de beplanting vergelijkingsmogelijkheden tussen de verschillende boomsoorten, struiken en vaste planten. Die kunnen daar voorlopig doorgroeien. Het idee is dat het arboretum er geplant wordt voor minimaal vijftig jaar. Hier en daar staan bomen dicht op elkaar, zodat tijdens de Floriade een groen beeld ontstaat. Samen met boomkwekers is gekozen voor bomen en heesters die op deze zware zavelgrond kunnen groeien. Bijna alles slaat, mede dankzij flink water geven, goed aan, maar toch is het een experiment waar we van leren.

Hoe is het terrein ingericht?
Het terrein van 60 hectare is volgens het idee van landschapsarchitect Winy Maas ingedeeld in een raster van 192 merendeels rechthoekige kavels. In een strook van 4 meter aan de buitenkant van alle kavels – de zogenaamde arboretumstrook – zijn vanaf november 2017 bomen, heesters en vaste planten geplant. Dat levert een arboretum op van acht hectare met planten die op alfabet zijn gerangschikt. Al lopende kom je de verschillende boomsoorten tegen, bij de A zijn natuurlijk Acer en Alnus ruim vertegenwoordigd. Er zijn veel bomen beginnend met een A, weinig met een B en weer veel met een C. Daar houden we rekening mee met het planten van de totaal 2500 bomen. De bomen zijn op afstand en soms nauw geplant om in 2022 de beplanting een volwassen aanzien te geven. Een beperkt aantal bomen zal later wellicht verhuizen naar elders in Almere, maar het gros vormt straks onderdeel van de groene stadswijk.

Welke rol spelen de boomkwekers bij de Floriade?
Anders dan bij andere Floriades zijn heel veel boomkwekers direct bij de Floriade betrokken Meer dan honderd kwekers, groot en klein, stelden bomen ter beschikking. Het is een prachtig podium voor de boomkwekerij om door een arboretum te laten zien wat Nederland heeft te bieden.

Regelmatig worden kwekers uitgenodigd om de aanleg te bekijken en (on)gevraagd advies te geven aan het groenteam, dat naast Jaap Smit bestaat uit landschapsarchitect Niek Roozen en hoofdontwerper Christiaan Pfeiffer. Er staan diverse nieuwe selecties zoals Acer platanoides ‘Mauritz Upright’, een strak zuilvormige Esdoorn en een Fagus sylvatica ‘Anniek’ een zuilvormige Beuk. Het komende plantseizoen gaan de laatste bomen, heesters en de meeste vaste planten de grond in. Belangrijk, zodat de beplanting er in 2022 fantastisch uitziet.

Er was eerst een parkbos, geplant na het droogvallen van de polder. Zijn daarvan elementen hergebruikt?
Het koesteren van bestaande bomen is belangrijk en vraagt om creatieve oplossingen. Het parkbos is deels gekapt en deels behouden en wordt nu het functiebos genoemd. Aan de rand van het bos zijn de verschillende boomsoorten zichtbaar: Prunus avium, Acer pseudoplatanus en Carpinus betulus. De bomen in de rand zijn ingepakt met jute of rieten matten om zonnebrand te voorkomen.

Langs de zoom van het functiebos zijn de Vlieren en andere struiken behouden. Bij de aanleg van wegen en bruggen stonden bomen soms in de weg. Daar hebben we oplossingen voor moeten zoeken. Bij een groep Populieren zijn draglineschotten over de wortels geplaatst zodat auto’s er ongestoord over heen kunnen rijden. De grond wordt niet verdicht en de vitaliteit van de bomen
wordt niet aangetast. Ook de plaatsing van een brug is aangepast om een groep Alnus glutinosa langs het Weerwater te sparen. De 40-jarige bomen van het functiebos zorgen voor een volwassen aankleding van terrein In het midden staat Fagus sylvatica ‘Anniek’ en daar zijn we blij mee.

Josinapark
Foto: Harry de Coo

Hoe willen jullie de continuïteit van het arboretum na de Floriade garanderen?
Als je een huis koopt in de wijk Hortus weet je dat je in een bomenrijke omgeving gaat wonen. Een bomenrijke buurt heeft vele voordelen en groen geeft meer marktwaarde voor je huis. Het wordt een autoluwe woonwijk met een straatbreedte van zes meter en enkele centrale parkeervoorzieningen. In het kavelpaspoort bij het koopcontract staat welke bomen er staan, wat de kroonprojectie
is en wat in stand moet worden gehouden. Mensen weten dus waarvoor ze tekenen en kiezen daar uiteindelijk voor. De bedoeling is dat bewoners bij de inrichting van hun tuin geïnspireerd worden door de planten die in de arboretumstrook staan. Dat betekent dat als er bomen staan met de A we hopen dat heesters en de vaste planten met een A worden geplant. Dus in de voortuin met de Alnus past Ampelopsis wel maar Lonicera niet.

Wat zijn de educatieve plannen?
We ontwikkelen een app die gebruik maakt van GPS-coördinaten van de bomen. Bij elke boom krijg je informatie over de kenmerken en de waarde voor het milieu en biodiversiteit. Zo komen er verschillende routes onder andere met bomen die veel fijnstof afvangen, bomen die veel CO2 opnemen en bijenvriendelijke bomen. En misschien maken we een eigen Betuweroute langs de bomen die vanuit de Betuwe zijn geleverd en op de Floriade goed groeien. En natuurlijk willen we uitdragen dat mooi groen een meerwaarde heeft in de stad. Bezoekers moeten dat goed op hun netvlies krijgen. Ook de jeugd krijgt een apart educatief programma. Het getoonde sortiment bomen is uitgebreid en laat bezoekers zien wat er allemaal kan in dit klimaat en op de zavelachtige kleigrond. Er is een tendens in Nederland om een standaardsortiment te kweken. Dat is jammer, veranderende klimaatomstandigheden vragen om aanvullingen hierop. Dat vraagt om experimenteren en vervolgens laten zien aan de vakgenoten. Dat kan op de Floriade in het arboretum. Wij willen een discussie over het sortiment hier laten plaatsvinden. Onze wens is om de boomkwekers te confronteren met de veranderende vraag die er is bij onder andere gemeentes en daar kan dit arboretum een rol in spelen.

Carpinus japonica
Foto: Harry de Coo

Wat betekent de Floriade voor de NDV en de KVBC?
De Floriade is een platform voor veel organisaties om kennis uit te wisselen en te netwerken. Het is een ideale plek voor excursies en cursussen voor beide verenigingen tijdens de
Floriade. Ook zijn er kwekers die hun nieuwe introducties planten: Alex Schoemaker uit Boskoop plant duizenden van zijn nieuwste selecties, Boomkwekerij Elst-van Bergen uit Wernhout laat zijn eigen Caryopteris en Escallonia zien.

Na de Floriade blijft het een uniek arboretum want waar staan zoveel bomen, heesters en vaste planten op alfabet? Voor zijn plantenkennis is Jaap zijn docent uit Frederiksoord
Theo Janson nog veel dank verschuldigd. Hij vindt het prachtig dat er een boom met zijn naam op de Floriade is geplant: Aesculus ×carnea ‘Theo Janson’, afkomstig van kweker Koos Pieters. Theo sprak van Acer tot Zelkova, inmiddels is het ‘van Abies tot Ziziphus’. Jaap is trots dat Ziziphus jujuba op de Floriade is te zien.