Ginkgo biloba is en blijft een unieke soort. Er is slechts een verre verwantschap met andere nog levende planten. Ginkgo wordt vaak als conifeer beschouwd, maar dat is onjuist. Kortgeleden zijn alle argumenten nog eens op een rij gezet, zodat het voor iedereen nu duidelijk zou moeten zijn: Ginkgo is géén conifeer (Kruijt, 2025).

Maar wat is het dan wel? Ginkgo biloba is de enige overgebleven soort van een unieke evolutionaire tak. En in de huidige levende soort worden soms nog restanten van de evolutionaire geschiedenis aangetroffen. Deze worden hier getoond.

Fossiele Ginkgo
Ginkgo komt uit een apart staande groep (orde Ginkgoales). Uit het Mesozoïcum (Boven-Trias, ca. 210 miljoen jaar geleden (verder aangeduid als Ma=Mega annuum)) zijn fossielen bekend waarin alle typische Ginkgo-elementen reeds aanwezig zijn (Zhou & Wu, 2006). Het hoogtepunt van de ontwikkeling kwam in het Jura- en Krijt-tijdperk (200 tot 65 Ma geleden). Zie hiervoor Tralau, 1968, met uitgebreide beschrijvingen en afbeeldingen.

Fossielen van Ginkgo zijn gevonden op het Noordelijk én Zuidelijk halfrond: tot 2,5 Ma geleden kwam Ginkgo zelfs nog in Nederland voor. De uit Europa afkomstige fossielen lijken soms heel erg op de huidige Ginkgo, maar zijn beschreven onder de naam Ginkgo adiantoides. Deze lijkt zoveel op de huidige Ginkgo dat wordt verondersteld dat deze twee soorten eigenlijk één soort zijn (Tralau, 1968, p. 87). Zhou & Zheng geven aan dat ook de door hen onderkende Ginkgo apodes uit het Krijt al heel erg veel op de huidige Ginkgo lijkt (zie Zhou en Zheng, 2003 en Zheng en Zhou, 2004).

Hier beperk ik me tot de wijze waarop de huidige Ginkgo lijkt op gevonden fossielen. Eerst worden de vrouwelijke structuren vergeleken, daarna de bladeren.

De zaadknoppen
Tijdens een leergang in mei 2025 in Gouda kwamen we in het Houtmansplantsoen langs een Ginkgo (boomnummer 1372915) waaronder heel veel afgevallen onrijpe ovulum-takjes (takjes met zaadknoppen) op de grond lagen.

Nadere inspectie leerde dat de takjes zeer divers waren: van twee ovulums die sessiel (zittend, zonder steeltje) op één takje zaten, wat we als standaard beschouwen, tot vier ovulums die niet sessiel maar op stelen op het takje zaten (niet standaard). Ook bij een vrouwelijke Ginkgo in Pinetum Blijdenstein (Hilversum) werd dit waargenomen. Opvallend is wel dat de gevonden takjes met meer ovulums allemaal afvallen en dat ze niet rijpen. Meestal rijpt er maar één ovulum tot een zaad, maar soms zijn dat er twee of drie.

De niet als standaard beschouwde structuren zijn al veel langer bekend. Het artikel van Karstens (1945, pp. 533-537) beschrijft de verschillende vormen en geeft een overzicht van de morfologische literatuur tot die tijd en de toenmalige interpretaties van deze structuren. Daarbij valt op dat de auteurs van begin 20^e eeuw veel moeite hadden om éénduidige botanische termen te vinden voor de ovulum-structuren van Ginkgo: het varieerde van macrosporangium tot strobilus. Eigenlijk wist men zich toen nog niet goed raad met deze unieke structuur onder de nog levende planten.

Recenter heeft Zhou (2003, p. 388) van deze niet als standaard beschouwde structuren afbeeldingen gepubliceerd en vergeleken met fossiele vondsten.
Het voorkomen van meerdere ovulums op één takje is gevonden bij fossiele soorten zoals Ginkgo apodes en G. yimaensis. De in Gouda gevonden gesteelde ovulum-takjes lijken sprekend op deze fossielen. De conclusies van meerdere auteurs is dat er een evolutionaire trend is waar te nemen die leidde tot reductie van het aantal rijpende ovulums (Tralau 1968, Zhou & Zheng 2003: 821).

De bladeren
De variatie van bladvorm en -grootte in Ginkgo biloba is enorm. Dit is voornamelijk het gevolg van het verschil tussen bladeren van langloten en die van kortloten. De bladeren van kortloten worden als standaard beschouwd. De bladeren van langloten zijn veel groter en hebben veel meer variatie in deling van het blad.

Zhou (2003, p. 378) geeft een overzicht en vergelijkt dit met de fossiele soorten. Er zijn meerdere fossiele soorten beschreven met diep ingesneden bladeren, zoals Ginkgo digitata en G. pluripartita (zie Tralau, 1968, resp. p. 69 en p. 75). Van de laatste soort is een fossiel te zien in de vitrines van Pinetum Blijdenstein.

Conclusie
Ovulum-structuren van Ginkgo die bekend zijn uit de fossiele geschiedenis zijn heden ten dage nog steeds waar te nemen in de levende Ginkgo. Er rijpten steeds minder ovulums, maar de basisstructuren (meerdere ovulums op één takje) zijn nog steeds aanwezig. Tijdens de leergang in Gouda lag deze evolutionaire geschiedenis van Ginkgo eigenlijk op straat.

De grote variatie in bladvormen geeft aan dat het lastig is om fossiele Ginkgo-soorten alleen te beschrijven op grond van een afwijkende bladvorm. Sommige gevonden fossielen hoeven misschien niet allemaal te worden beschouwd als soorten apart van Ginkgo biloba, al kan dat een wat gewaagde opmerking zijn. Duidelijk is dat over deze unieke groep nog heel wat valt te schrijven.

Literatuur
NB: waar de online bron wordt vermeld, is het artikel zonder kosten te downloaden.

Karstens, W., 1945. Variability of the female reproductive organs in Ginkgo biloba L. Blumea V(3), pp. 532-553.

Online: https://repository.naturalis.nl/pub/524732/BLUM1945005003007.pdf

Kruijt, R., 2025. Ginkgo is géén conifeer! Blijdenstein Nieuws 55, pp. 16-21.

Online: https://www.pinetum.nl/library/Blijdenstein%20nieuws/20250622202607_Blijdenstein_nieuws_nr_55.pdf?20250822162221

Tralau, H., 1968. Evolutionary trends in the genus Ginkgo. Lethaia 1, pp. 63-101.

Online: https://www.scup.com/doi/pdf/10.1111/j.1502-3931.1968.tb01728.x

Zheng, S. & Z. Zhou, 2004. A new Mesozoic Ginkgo from western Liaoning, China and its evolutionary significance. Review of Palaeobotany and Palynology 131, pp. 91-103.

Zhou, Z., 2003. Mesozoic Ginkgoaleans: Phylogeny, Classification and Evolutionary Trends. Acta Botanica Yunnanica 25, pp. 377-396.

Online: https://www.integrativebiology.ac.cn/pd/EN/volumn/volumn_1178.shtml

Zhou, Z., 2009. An overview of fossil Ginkgoales.
Palaeoworld 18, pp. 1-22.

Zhou, Z. & X. Wu., 2006. The rise of Ginkgoalean plants in the early Mesozoic: A data analysis. Geological Journal 41, pp. 363-375.

Zhou, Z.-Y. & Zheng, S.-L., 2003. The missing link in Ginkgo evolution. Nature 423, pp. 821-822.

Online illustration: https://ars.els-cdn.com/content/image/3-s2.0-B978012374173850020X-f19-232-9780123741738.jpg

Een al jaren in het Middellandse zeegebied ingeburgerde Chinese boom is ook in ons land langzaam maar zeker meer te zien. Het is onmiskenbaar dat steeds meer gewassen uit zuidelijker streken het sortiment bij ons komen verrijken.

Het geslacht Eriobotrya, uit de Rosaceae vinden we in alle herdrukken van Boom’s Nederlandse Dendrologie nog niet vermeld. Ook Bean vond in Trees and shrubs hardy in the British Isles (editie 1973) dat de in 1877 door Sir Joseph Hooker ingevoerde E. japonica in Engeland alleen tegen een zuidmuur bestand was tegen de Britse winters. Het geslacht werd in 1821 door Lindley beschreven. Hij bracht de door Thunberg in 1780 benaamde Mespilus japonica erin onder als Eriobotrya japonica (Thunberg) Lindley. De soort is echter niet inheems in Japan. In China is ze alleen in het wild te vinden in de provincies Chongqing en Hubei, maar elders is de soort in heel China, evenals verder in Oost-Azië, al lang ingeburgerd. De eetbare vruchten hebben daar ook geresulteerd in tal van selecties.

De boom is ook visueel aantrekkelijk met zijn grote, leerachtige, wintergroene bladeren. Dit laatste betekent wel dat de aanblik van de bomen in het voorjaar wat ontsierd wordt door het verdorde blad, maar in de late zomer en herfst zijn ze een opvallende verschijning. De onderzijde van het blad is, evenals de twijgen, bezet met een wollige, witte tot roestbruine beharing. Dit was de aanleiding voor de (oude) Nederlandse naam Japanse wolmispel (inmiddels Japanse mispel). De bloei is in september met dichte, roestbruine bloemtrossen en kleine, witte bloemen. De drie tot vier cm grote vruchten zijn aanvankelijk roestbruin behaard en uiteindelijk geel tot oranje van kleur en bevatten twee hazelnootachtige zaden. De sappige vruchten worden vers gegeten, maar ook vaak verwerkt tot confitures. In ons klimaat worden ze echter niet rijp. Enkele benaamde selecties zijn in ons land in de handel, o.a. ‘Angelino’, ‘Coppertone’ en ‘Tanaka ‘.

 Het geslacht Eriobotrya telde volgens de oudere literatuur een tiental soorten, maar in de recente revisie van Idrees et al uit 2022 telt het geslacht maar liefst 32 soorten in China, India en Zuidoost-Azië (zie M. Idrees et al, 2022. A taxonomic revision of the genus Eriobotrya Lindl. (Rosaceae). Pak. J. Bot., 54(3): 985-1017. Online: https://mail.pakbs.org/pjbot/papers/1646203884.pdf, de moeite waard vanwege de vele afbeeldingen).

De Chinese flora telt 14 soorten, waarvan er vijf inheems zijn. Eén soort daarvan die ook in West-Europa in cultuur is, is E. deflexa uit Zuid-China en Taiwan. Het jonge blad van deze soort is spectaculair bronsroodkleurig wat de Engelse benaming Bronze loquat opleverde. Een boom van E. elliptica stond tientallen jaren lang in het Temperate House van Kew Gardens. Ze was gekweekt van zaden verzameld door Tony Schilling in Nepal in 1966. De vindplaats was op ca. 2500 m en daardoor leek ze niet winterhard, maar ook deze boom heeft mogelijk vanwege de klimaatverandering wel een kans buiten te overwinteren. Het areaal van de soort is verder in subtropisch zuidoost Tibet en Noord-Vietnam, gebieden waaruit er van diverse gewassen thans winterharde planten afkomstig zijn.

Met zijn opvallende, rode, op de top van twijgen geplaatste kegels is direct duidelijk dat de spar Picea abies ‘Acrocona’ een buitenbeentje is. In recent onderzoek is gepoogd de unieke genetische achtergrond op te helderen.

Rond het midden van de negentiende eeuw werd deze bijzondere Spar gevonden in een bos nabij het Zweedse Uppsala. In 1890 gaf de Zweedse botanicus Theodor Magnus Fries (1822-1913) haar de naam Acrocona, wat betekent ‘kegels vormend aan het eind van de twijgen’. Recenter zijn er in Zweden meerdere Sparren gevonden met dezelfde eigenschap. Normaal verschijnen de kegels bij Sparren altijd uit okselknoppen. Bijzonder is ook dat ze elk jaar gevormd worden en niet alleen in de zogenaamde mastjaren. Bij nadere beschouwing blijkt dat ze nooit zaden bevatten.

Recent onderzoek heeft aangetoond dat de vroege productie van kegels bij Picea abies ‘Acrocona’ te maken heeft met een toegenomen transcriptieactiviteit van een MADS-box transcriptie factor. De MADS-box is een geconserveerd sequentiemotief (een bepaalde deel van DNA, RNA of eiwit dat op verschillende plaatsen terugkeert, met een bepaalde biologische werking). De genen die dit motief bevatten, worden de MADS-box-genenfamilie genoemd. Deze genen coderen voor de MADS-domein eiwitten. Deze eiwitten zijn over het algemeen transcriptiefactoren, die zijn betrokken bij ontwikkelingsprocessen, zoals de ontwikkeling van bloeiwijzen van bedektzadigen. De naam ‘Box’ verwijst naar een deel van de genen dat codeert voor de eiwitten die in de loop van de evolutie niet zijn veranderd; dienovereenkomstig is een deel van de primaire structuur in al deze eiwitten hetzelfde. De aanduiding MADS is gevormd uit de eerste letters van de genen waarin het zeldzame sequentie-element voor het eerst werd gevonden : MCM1 in biergist, AGAMOUS in de zandraket. DEFICIENS bij de grote leeuwenbek en SRF bij de mens.

Normaal duurt het 20-25 jaar alvorens P. abies mannelijke en vrouwelijke kegels produceert. In onderzoek van zaailingmutanten van P. abies ‘Acrocona’ bleek dat ze in de 2^e groeicyclus al kegels produceerden. Studies van transcriptieregelaars behorend tot de MADS-box genenfamilie van P. abies ‘Acrocona’ wijzen er op dat leden van deze genenfamilie invloed hebben op de lengte van de juveniele fase en de vegetatieve of reproductieve identiteit.

Nieuwe dwergmutanten
Er is bij coniferenliefhebbers altijd interesse in dwergmutanten en die zijn er nu ook van P. abies ‘Acrocona’. Eén daarvan is P. abies ‘Pusch’. Ze werd in 1975 gevonden door Andreas Pusch uit Werder (Duitsland) als heksenbezem in een P. abies ‘Acrocona’. Omdat de rode kegels steeds verschijnen op de top van twijgen, is er geen duidelijke harttak. De twijgjes die ieder jaar gevormd worden zijn slechts 2,5 tot 5 cm lang. Omdat in de naam niet verwezen werd naar P. abies ‘Acrocona’ werd in de handel de selectie Acrocona soms toegevoegd resulterend in namen als ‘Acrocona Pusch’, ‘Acrocona Nana’ of ter verduidelijking ‘Acrozwerg. Uit deze dwergconifeer is door Baumschule Böhlje uit Westerstede (Duitsland) een eveneens zeer compacte dwergspar geselecteerd die de naam P. abies ´Ronja´ kreeg. Ook deze toont al jong de fraaie rode kegels en wordt slechts 50 cm hoog. De Canadese Scullion Garden introduceerde in 2015 een mutant met gele naalden met de naam P. abies ‘Acro Yellow’. Een Poolse selectie met gele naalden is in de handel met de naam P. abies ’Acrocona KBN Yellow’.