Met zijn opvallende, rode, op de top van twijgen geplaatste kegels is direct duidelijk dat de spar Picea abies ‘Acrocona’ een buitenbeentje is. In recent onderzoek is gepoogd de unieke genetische achtergrond op te helderen.

Rond het midden van de negentiende eeuw werd deze bijzondere Spar gevonden in een bos nabij het Zweedse Uppsala. In 1890 gaf de Zweedse botanicus Theodor Magnus Fries (1822-1913) haar de naam Acrocona, wat betekent ‘kegels vormend aan het eind van de twijgen’. Recenter zijn er in Zweden meerdere Sparren gevonden met dezelfde eigenschap. Normaal verschijnen de kegels bij Sparren altijd uit okselknoppen. Bijzonder is ook dat ze elk jaar gevormd worden en niet alleen in de zogenaamde mastjaren. Bij nadere beschouwing blijkt dat ze nooit zaden bevatten.

Recent onderzoek heeft aangetoond dat de vroege productie van kegels bij Picea abies ‘Acrocona’ te maken heeft met een toegenomen transcriptieactiviteit van een MADS-box transcriptie factor. De MADS-box is een geconserveerd sequentiemotief (een bepaalde deel van DNA, RNA of eiwit dat op verschillende plaatsen terugkeert, met een bepaalde biologische werking). De genen die dit motief bevatten, worden de MADS-box-genenfamilie genoemd. Deze genen coderen voor de MADS-domein eiwitten. Deze eiwitten zijn over het algemeen transcriptiefactoren, die zijn betrokken bij ontwikkelingsprocessen, zoals de ontwikkeling van bloeiwijzen van bedektzadigen. De naam ‘Box’ verwijst naar een deel van de genen dat codeert voor de eiwitten die in de loop van de evolutie niet zijn veranderd; dienovereenkomstig is een deel van de primaire structuur in al deze eiwitten hetzelfde. De aanduiding MADS is gevormd uit de eerste letters van de genen waarin het zeldzame sequentie-element voor het eerst werd gevonden : MCM1 in biergist, AGAMOUS in de zandraket. DEFICIENS bij de grote leeuwenbek en SRF bij de mens.

Normaal duurt het 20-25 jaar alvorens P. abies mannelijke en vrouwelijke kegels produceert. In onderzoek van zaailingmutanten van P. abies ‘Acrocona’ bleek dat ze in de 2^e groeicyclus al kegels produceerden. Studies van transcriptieregelaars behorend tot de MADS-box genenfamilie van P. abies ‘Acrocona’ wijzen er op dat leden van deze genenfamilie invloed hebben op de lengte van de juveniele fase en de vegetatieve of reproductieve identiteit.

Nieuwe dwergmutanten
Er is bij coniferenliefhebbers altijd interesse in dwergmutanten en die zijn er nu ook van P. abies ‘Acrocona’. Eén daarvan is P. abies ‘Pusch’. Ze werd in 1975 gevonden door Andreas Pusch uit Werder (Duitsland) als heksenbezem in een P. abies ‘Acrocona’. Omdat de rode kegels steeds verschijnen op de top van twijgen, is er geen duidelijke harttak. De twijgjes die ieder jaar gevormd worden zijn slechts 2,5 tot 5 cm lang. Omdat in de naam niet verwezen werd naar P. abies ‘Acrocona’ werd in de handel de selectie Acrocona soms toegevoegd resulterend in namen als ‘Acrocona Pusch’, ‘Acrocona Nana’ of ter verduidelijking ‘Acrozwerg. Uit deze dwergconifeer is door Baumschule Böhlje uit Westerstede (Duitsland) een eveneens zeer compacte dwergspar geselecteerd die de naam P. abies ´Ronja´ kreeg. Ook deze toont al jong de fraaie rode kegels en wordt slechts 50 cm hoog. De Canadese Scullion Garden introduceerde in 2015 een mutant met gele naalden met de naam P. abies ‘Acro Yellow’. Een Poolse selectie met gele naalden is in de handel met de naam P. abies ’Acrocona KBN Yellow’.

Naar aanleiding van het artikel ‘Op zoek naar de Treurbeuk met kroonent’ (Arbor Vitae 3-34, blz 32-33) kwam een reactie binnen van Christophe Nourdin* uit Frankrijk. Naar zijn mening is de Treurbeuk in Kalmthout niet geënt met materiaal van de cultivar ‘Bornyensis’. Hieronder volgt zijn reactie.

Graag wil ik reageren op het artikel in Arbor Vitae wat ik aantrof op het internet (https://dendrologie.nl/arbor-vitae/op-zoek-naar-de-treurbeuk-met-kroonent/). Het artikel over het exemplaar in Arboretum Kalmthout interesseert mij zeer, speciaal omdat ik deze Fagus sylvatica ‘Bornyensis’ al bijna meer dan 30 jaar bestudeer. Naar mijn mening zijn de kroonenten op de hoogstam in Kalmthout niet ‘Bornyensis’. Deze mening wordt gedeeld door Beukendeskundige Gerhard Dönig uit Duitsland. Hij bevestigde mij dat die enten niet van de echte ‘Bornyensis’ zijn. De verwarring is vergroot doordat kwekerijen enthout van deze boom in Kalmthout hebben genomen die vervolgens zijn verspreid als ‘Bornyensis’. Daardoor zijn veelal Treurbeuken met een naambordje ‘Bornyensis’ niet soortecht. Dit werd mij ook bevestigd door de dendrologische vereniging in België (Belgische Dendrologie). Mogelijk zijn er in de Belgische database ‘Beltrees’ veel smal opgaande Treurbeuken als ‘Bornyensis’ opgenomen die eigenlijk vaak ‘Pendula’ zijn. Of althans één van de verschillende vormen van ‘Pendula’ die in omloop zijn, zoals vermeld wordt in Trees and Shrubs Online. Ook op de website Monumental Trees zijn alle als ‘Bornyensis’ opgenomen exemplaren niet echt (met uitzondering mogelijk van de boom in Croux, Frankrijk. Daar twijfel ik nog over). De habitus van de echte ‘Bornyensis’ laat zich omschrijven als een regelmatig gevormde, bolronde, overhangende groeiwijze. Geheel anders dus dan ‘Pendula’ met een opgaande groeiwijze en lange, overhangende takken.

Net als de cultivar ‘Verzy’ zijn ‘Bornyensis’, ‘Pagnyensis’ en ‘Remillyensis’ vormen van Tortuosa-beuken (Beuken met een kronkelachtige groeiwijze), oorspronkelijk door botanicus Pépin beschreven als Fagus sylvatica f. tortuosa. Simon Louis selecteerde drie van zulke Beuken: ‘Pagnyensis’ – uit het bos bij Pagny, ‘Remillyensis’ – uit het bos bij Remilly en ‘Bornyensis’. Van de laatste wordt geschreven dat het een zaailing is van ‘Remillyensis”. Er wordt niet vermeld dat het een zaailing is die is ontstaan op de kwekerij van Simon Louis (in de plaats Borny, nabij Metz) of als zaailing onder de geselecteerde boom in het bos van Remilly. In een scriptie uit Tsjechië die is geschreven door Ondrej Ottomansky heeft ‘Bornyensis’ andere bladkenmerken dan ‘Pendula’. De bladnerven eindigen in tandjes en het blad is meer ellipsvormig dan ‘Pendula’. Bij de boom in Kalmthout is de bladrand niet getand maar gekarteld en het blad is meer eivormig.

Literatuur: Ondej Ottomanský (2004): Zhodnoceni rodu Fagus L. z pohledu zahradní a krajináské tvorby (Diplomová práce). Mendelova zemdlská a lesnická univerzita v Brn Zahradnická fakulta v Lednici.

*Christophe Nourdin is 27 jaar verbonden aan Nancy Botanic Garden als collectiebeheerder. Zijn interesse ligt in tuinieren, kwekerijen en in bomen, vooral oude bomen met historische waarde, inclusief oude cultivars van de kwekerij Simon-Louis Frères. Het bekendmaken en doorgeven van kennis van de historie ervan staat hoog in zijn vaandel. Wat betreft ‘Bornyensis’ is hij veel dank verschuldigd aan Ondrej Ottomansky voor het delen van zijn kennis.

Twee aan Juliana toegewijde ‘koninklijke bomen’ in de gemeente Leiden trokken medio 2025 onze aandacht. De ene is aangeplant in 1909 in het Rembrandtpark langs het Noordeinde ter gelegenheid van de geboorte van de prinses en de andere in 1948 op het Gerecht, een plein in het centrum van Leiden, bij haar inhuldiging als koningin.

De in 1909 aangeplante boom staat op het daarnaast geplaatste informatiebord te boek als Zomerlinde (Tilia platyphyllos), maar blijkt bij nadere beschouwing een Amerikaanse linde te zijn (Tilia americana). Ondersteunend bewijs daarvoor vonden we bovendien in het Leidsch Dagblad van 11 juni 1909, waarin staat vermeld: “[…] de geboorte van Prinses Juliana […] alhier een boom geplant, een Amerikaansche linde.” En de op 6 september 1948 aangeplante herdenkingsboom wordt in het Leidsch Dagblad van 7 september 1948 vermeld als ‘grootbladige linde’. In het gemeentelijk bomenbestand staat deze evenwel te boek als Hollandse linde (Tilia ×  europaea). Maar klopt dat wel?

Duidelijke kenmerken
Bij het determineren van Lindesoorten (Tilia) spelen bloemen, schutblad, bladvorm, nervatuur en beharing vaak een belangrijke rol. In de zomer van 2025 viel het de bomenkenner Hans van Daalen op dat bladeren van de boom op het Gerecht groter zijn dan gebruikelijk bij een Hollandse linde. Het kon dus een Zomerlinde zijn, oftewel een Grootbladige linde, maar de typische beharing van de nerven, een kenmerk van deze soort, ontbrak. Tijdens de bloei in juni viel hem bovendien op dat de boom meer bloemen heeft dan kenmerkend is voor een Tilia platyphyllos. De bloeiwijze van Zomerlinde bevat meestal maar drie bloemen. Deze boom heeft er aanmerkelijk meer per bloeiwijze (vijf tot acht). Bovendien steekt het schutblad ruim (>1cm) boven de bloemen uit.

‘Lastig’ kenmerk
Wat het determineren ook lastig maakte, was dat auteurs elkaar tegenspreken bij het kenmerk staminodium (steriele meeldraad). Volgens Boeijink et al. heeft de Amerikaanse linde geen staminodia. In ‘Dendrologie van de lage landen’ staat dat ze die wel heeft. De monografie van Pigott vermeldt (met tekening) ook dat ze die heeft. De bloemen van beide Juliana-Linden hebben staminodia. Voor de Hollandse linde vermeldt zowel Boeijink als Pigott dat staminodia ontbreken. In ‘Dendrologie van de lage landen’ staat niets vermeld over dit kenmerk voor deze soort.

Uit de determinatie blijkt dat de Linde op het Gerecht in werkelijkheid ook een Tilia americana is: grote bladeren, zeer scheve bladvoet, schutbladen langer dan bloeiwijze, veel bloemen, geen beharing op de nerven, aanwezigheid steriele meeldraden. Het feit dat in de gemeente Leiden twee Amerikaanse linden zijn aangeplant voor Juliana (en dit heden ten dage ‘vergeten’ blijkt te zijn), is op zichzelf onvoldoende reden om er een artikel aan te wijden. Maar er is nog iets dat we kwijt willen…!

Afstaande haren aan de bladrand
Tijdens het determineren is Hans van Daalen een kenmerk van de Amerikaanse linde (Tilia americana) opgevallen dat tot dusver niet expliciet genoemd wordt in diverse toonaangevende determinatiewerken: de aanwezigheid van afstaande haren aan de bladrand. Het betreft duidelijk afstaande haren die zich langs de rand van de bladschijf bevinden. Deze zijn bij voldoende vergroting goed zichtbaar. De haren komen over de gehele rand van het blad voor, in tegenstelling tot bijvoorbeeld borstelharen die soms slechts aan de top of basis van het blad worden gezien bij andere Lindesoorten.

Het gaat hier nadrukkelijk niet om de haren in de bladoksels (domatium ofwel okselbaard), die vaker benoemd worden bij determinatie van Linden, maar om een beharing langs de bladrand zelf. Dit kenmerk kan mogelijk van waarde zijn bij het onderscheiden van T. americana van andere soorten of cultivars.

Het is opmerkelijk dat dit kenmerk niet voorkomt in enkele gezaghebbende determinatiewerken:

• Tilia L. (Malvaceae) – Vegetative Key to Species in Cultivation – J. De Langhe
• Loofbomen, in en buiten het bos – D.E. Boeijink
• Dendrologie van de Lage Landen – J. de Koning & W. van den Broek
• Lime-trees and Basswoods – D. Pigott

In geen van deze bronnen wordt melding gemaakt van afstaande haren aan de bladrand als kenmerk voor T. americana. Dit roept de vraag op of het kenmerk mogelijk over het hoofd wordt gezien, of dat het slechts in bepaalde ecotypen of cultivars voorkomt. Ook is het mogelijk dat dit kenmerk als ‘algemeen’ beschouwd wordt en daarom niet als determinatiehulp vermeld wordt.

Daarom stellen wij via deze weg een vraag aan collega-dendrologen en boomkenners:

Herkennen jullie dit kenmerk van afstaande haren aan de bladrand bij Tilia americana? En zijn er determinatietabellen of bronnen bekend waarin dit kenmerk wél benoemd wordt? Waarnemingen, foto’s en referenties zijn van harte welkom. Een beter begrip van deze beharing kan bijdragen aan nauwkeuriger determinatie en mogelijk zelfs inzicht geven in genetische variatie binnen de soort.

Reacties kunnen worden gericht aan de redactie.