Hernieuwde belangstelling voor Zilversparren (Abies)

Niet alleen vanwege hun statig voorkomen, wit gestreepte naalden en prachtige kegels verdienen Zilversparren meer aandacht. Europese en Mediterrane Zilversparren blijken goed bestand tegen langdurige droogteperiodes5. Daardoor zijn ze wellicht goede alternatieven voor de op grote schaal afstervende Picea- en Abies grandis bestanden en kwijnende Larixen in bossen en parken. Ook in botanische collecties leggen veel volwassen bomen van de meeste Picea-soorten en Noord-Amerikaanse Abies-soorten het loodje.

Binnen het onderzoek Klimaatslim Bosbeheer1 zijn vergelijkende proeven opgezet met droogte verdragende boomsoorten, waaronder verschillende Europese Abies-soorten en herkomsten.

Kegels van Abies equi-trojani
Foto: Leo Goudzwaard

Abies
De systematiek en taxonomie binnen het genus Abies is complex, want er bestaat een aantal intra-specifieke soorten waarover nog weinig bekend is. Momenteel onderscheidt men 48 species wereldwijd, waarvan zes in Europa2,3. Sommigen onderscheiden 67 species6.
Zo kennen Aziatische en Mexicaanse soorten taxonomische onduidelijkheden en zijn recentelijk nog nieuwe soorten beschreven. Ook sommige Mediterrane taxa stellen taxonomen voor raadsels. Zilversparsoorten kunnen kruisen als hun habitat overlapt, vaak is dan onduidelijk of dit hybriden, subspecies of variëteiten genoemd kunnen worden.
Bij onderzoek naar droogteresistentie bij Europese Abies soorten en lokale herkomsten, bleek Abies nordmanniana de hoogste weerstand te hebben tijdens een droog jaar. Abies alba en Abies cephalonica vertoonden het beste herstel na een droog jaar. Tussen verschillende Abies alba-herkomsten bleken groeiverschillen in jaarringbreedtes te bestaan4. Abies alba bleek in gemengde bossen minder last van droogte te hebben dan in pure bestanden21,/sup>.

Hiernavolgende beschrijvingen betreffen in schaduw groeiende vegetatieve eenjarige secundair-plagiotrope twijgen.

Abies nordmanniana
De Kaukasische zilverspar of Nordmann groeit in de Kaukasus en Noord-Turkije. In Nederland is deze regelmatig als solitair of als groep geplant in bossen, parken, arboreta en tuinen, maar als bosopstand alleen bekend in Ruinen5. De droogte-resistentie is hoog; tijdens en na de droge jaren van 2018 en 2022 en tussenliggende warme perioden, vertoonden volwassen bomen geen verminderde vitaliteit en jonge bomen ontwikkelden een normale tot grote topscheut5.

De meest voorkomende vorm van Kaukasische zilverspar (typesoort) heeft grote bruine eivormige, harsvrije knoppen, stompe en ingedeukte naaldtoppen aan behaarde twijgen, met schuin naar voren gebogen naalden. De naalden zijn vrij zacht tot stug en de naaldbezetting is variabel. De twijgen kunnen volledig bedekt zijn door dakpansgewijs liggende naalden (zoals bij de ideale kerstboom, waar jonge bomen vaak voor worden gebruikt). De naalden kunnen ook meer opzij gericht zijn, dan is de twijg goed zichtbaar tussen de naalden. De kegels hebben ver uitstekende en omgebogen dekschubben.

Abies nordmanniana Schovenhorst
Foto: Leo Goudzwaard

Abies nordmanniana subsp. equi-trojani – Turkse zilverspar (synoniem In het westen van het verbreidingsgebied groeien zowel de typesoort als de subspecies equi-trojani. Soms worden de taxa equi-trojani en bornmuelleriana voor aparte soorten gehouden6,7,8.
Subspecies equi-trojani heeft kale twijgen, harde afgeronde tot scherpe naalden en meestal beharste knoppen.
Volgens Vidakovic komt in de Kaukasus slechts één soort voor en is de populatievariatie clinaal9 (aan de uiteinden van het verspreidingsgebied zijn gemiddelde individuen duidelijk van elkaar te onderscheiden, de overgang daartussen verloopt geleidelijk). Subsp. equi-trojani is bij de Zwarte Zee veel geplant voor zijn lichte en harsvrije hout, snelle groei en hogere tolerantie voor droogte8.
Op sommige plaatsen groeien bomen die qua kenmerken voldoen aan subsp. equi-trojani, tussen of naast nordmanniana groepen of individuen, met name in Arboretum Oostereng, Treekerbos en Schovenhorst5. Natuurlijke verjonging hiervan is variabel en vertoont dezelfde variatie zoals die genoemd wordt in het verbreidingsgebied9. Subspecies equi-trojani is zeer variabel zowel in het verbreidingsgebied6 als in cultuur5 en is mogelijk van oorsprong een natuurlijke hybride tussen A. nordmanniana en A. cephalonica2,6.
Individuen met scherpe naalden zijn lastig te onderscheiden van Abies cephalonica. Maar Griekse Zilversparren hebben nog scherpere naalden en een dunnere naaldbezetting op de twijgen.

Abies alba
De Gewone zilverspar bezet een groot natuurlijk groeigebied in de Alpen en andere gebergten in midden Europa. Ze bezetten verschillende ecotopen, resulterend in onderscheidende ecotypen en soms natuurlijke hybriden, en daardoor ook in variabele kenmerken. De bruine knoppen zijn meestal harsvrij, maar soms ook licht beharst, de naaldtop meestal gespleten en vaak iets puntig tot ongespleten of zelfs scherp in de jeugdfase7. De kegels hebben zaadschubben die buiten de kegel uit steken.
Opvallend zijn de lichtgrijs gekleurde twijgen en schuin zijwaarts gerichte, plat liggende naalden in schijnbaar twee kamvormig geplaatste rijen. Op hoge plaatsen vaak als pure bestanden, in lager gelegen gebieden in menging met Beuk en soms Fijnspar.
Het is een belangrijke houtproducent in zijn natuurlijk verbreidingsareaal en in een gebied daaromheen. In Nederland is deze weinig geplant, plaatselijk in verzamelingen, soms groepsgewijs in bos en in een klein aantal bosbestanden op zandgronden. Gewone zilverspar staat volop in hernieuwde belangstelling op Europees niveau, als mogelijke vervanger voor Fijnspar en Sitkaspar als houtproducent vanwege de hoge droogteresistentie en harsvrij hout. Meerdere herkomsten uit Duitse en Nederlandse bosbestanden worden in proefterreinen getoetst op geschiktheid voor aanplant in Nederland.

Abies pinsapo
Spaanse zilversparren groeien slechts in kleine enclaves in drie Spaanse sierras. In Marokko groeien zeer plaatselijk goed ontwikkelde bestanden van de variëteiten marocana en tazaotana, hoewel sterk door brand aangetast en bedreigd11. Pinsapo bossen zijn eeuwenlang sterk bedreigd door kap en overbegrazing, maar zijn nu wettelijk beschermd, terwijl hun groeigebied wordt uitgebreid. De soort verdraagt droogte en hitte uitstekend, maar klimaatverandering en bosbranden bedreigen de restpopulaties. De groeiplaatsomstandigheden zijn zeer variabel, van beschaduwde regenrijke flanken tot nauwelijks ontwikkelde rotsbodems in volle zon11,12.
Van nature is de naaldkleur variabel, van groen tot grijs, en de opgaande selecties ‘Glauca’ en ‘Kelleriis’ met grijze naalden zijn populair in parken en tuinen. Naalden zijn erg variabel, jonge bomen hebben scherp gepunte naalden en oudere bomen harde afgeronde naalden. Zowel de onderzijde als de bovenzijde van de naalden zijn bezet met rijen huidmondjes, vaak tot aan de naaldbasis toe. De knoppen zijn afgerond en met veel hars bedekt, de kegels hebben ingesloten zaadschubben.
Arboretum Tervuren bezit een fraaie groep waaronder natuurlijke verjonging opgroeit.

Abies pinsapo
Foto: Leo Goudzwaard

Abies nebrodensis
De Siciliaanse zilverspar is een kritisch bedreigde soort, waarvan nog maar 30 bomen in het verbreidingsgebied voorkomen7. Via internationale projecten is de soort beschermd in Madonie National Park (Sicilië), maar nog steeds bedreigen brand en geïntroduceerde herbivoren de restpopulatie en verhindert begrazing natuurlijke verjonging en recente aanplant. De soort verdraagt van nature langdurige droogte goed, maar extreme temperaturen tasten de vitaliteit wel aan. Zaden hebben een zeer laag kiemingspercentage, vanwege een groot aantal loze zaden. Enkele duizenden exemplaren zijn ex-situ in botanische tuinen geplant, om het voortbestaan van de soort te waarborgen13,14.
Kenmerkend zijn de naalden met afgeronde en ingedeukte naaldpunt en slechts weinig huidmondjes bovenop, behaarde twijgen en licht beharste knoppen. De kegels vertonen uitstekende dekschubben.

Abies x borisii-regis
De Bulgaarse zilverspar is van hybride oorsprong15,20, lang geleden ontstaan door introgressie tussen Abies alba en Abies cephalonica, waarschijnlijk al tijdens soortmigraties in het Pleistoceen. In zijn areaal op de Balkan groeien natuurlijk verjongende (hybride) populaties, waardoor hij ook als echte species kan worden aangemerkt20. Hij groeit van nature behalve in Bulgarije, ook in Albanië, Noord-Macedonië en het noorden van Griekenland. In cultuur zeldzaam in collecties voorkomend. De grootste bomen met omtrek van 4 tot 5,5 meter zijn geregistreerd in Schotland, Bulgarije en zuid Engeland18.
De naalden lijken op die van Abies alba, maar verschillen in de aanwezigheid van huidmondjes op de punt van de bovenkant van de naalden, en hardere scherpgepunte naalden. De knoppen zijn beharst en de dekschubben steken buiten de kegel uit. Ook deze soort is tolerant voor langdurige droogteperiodes8.

Abies x borisii-regis
Foto: Leo Goudzwaard

Abies cilicica
De Syrische zilverspar groeit in Zuidoost-Turkije, Libanon en Syrië en kent een geïsoleerde populatie in de Taurus bergen van Zuid-Turkije: subspecies isaurica.
Kenmerkend zijn de lange, smalle naalden met ingedeukte stompe punt, matig beharste tot harsvrije knoppen, twijgen met verspreide beharing, maar vroeg kaal wordend16, wel lijkend op A. nordmanniana, maar vooral verschillend door de dekschubben die onder de kegelschubben zijn verborgen. De kegels zijn de langste binnen het genus: tot wel 30 cm lang6.
In Arboretum Tervuren groeit een indrukwekkend bestand5,11 en in het Verenigd Koninkrijk zijn proefbestanden en collecties beschreven17.
Hoewel hij nauwelijks bekendheid geniet, is het zeker een interessante soort om in een proefbestand de geschiktheid voor Nederlands bos te toetsen. Solitaire volwassen bomen zijn te vinden in o.a. Pinetum Blijdenstein, Gimborn Arboretum en Pinetum Schovenhorst18.
Subspecies isaurica verschilt maar weinig van de typesoort, heeft bovendien variabele morfologische kenmerken en de onderverdeling is voornamelijk gebaseerd op de geïsoleerde groeiplaats in het Taurusgebergte.

Vrouwelijke bloeiwijze van Abies cilicica
Foto: Leo Goudzwaard

Abies cephalonica – Griekse zilverspar
Pieter den Ouden omschreef in 1949 de Griekse Zilverspar als “in ons klimaat tegen alle weersomstandigheden bestand”. Een weinig bekende soort in Nederland. Er zijn in Nederland slechts enkele solitaire bomen van bekend (vaak zonder naametiket) o.a. in Schovenhorst, Smithuyserbos, Dennenhorst, Birkhoven, Landgoed De Gelder15 en Blijdenstijn18.
De naalden zijn sterk zijwaarts gericht, bezitten een scherpe punt, met aan de bovenkant een klein aantal huidmondjes dichtbij de punt. De knoppen zijn beharst en de kegel toont uitstekende dekschubben.
Tervuren bezit een fraai bestand11, met natuurlijke verjonging in de ondergroei. Het is een veelbelovende soort voor toepassing in parken en bossen vanwege gezondheid, snelle groei en goede droogteresistentie.

Kegel van Abies cephalonica
Foto: Leo Goudzwaard

Abies sibirica, de Siberische zilverspar is een grotendeels Aziatische soort met een kleine verbreiding in Europa.
Abies numidica, de Algerijnse zilverspar is een van de zeldzaamste Zilversparren. Ook in cultuur maar weinig bekend, met een fraai bestand in Arboretum Tervuren5,11.
Beide soorten worden hier niet nader beschreven.

Leo Goudzwaard is wetenschappelijk medewerker bij WUR en collectiebeheerder bij Arboretum Oostereng.

Referenties
1. VBNE. www.vbne.nl/thema/klimaatakkoord/project/gereedschapskist-klimaatslim-bos-en-natuurbeheer
2. Earle, C.J. Gymnosperm Database. www.conifers.org
3. Farjon, A. (2017). A Handbook of the World’s Conifers. Brill.
4. George, J. et al. (2015). Inter- and intra-specific variation in drought sensitivity in Abies spec. and its relation to wood density and growth traits. Agricultural and Forest Meteorology 214-215, pp. 430-443.
5. Waarnemingen L. Goudzwaard 2018-2022.
6. Debreczy, Z. & I. Racz (2011). Conifers around the world. DendroPress.
7. Dörken, M. & H. Nimsch (2018). A monograph of leaf characters in genus Abies. Verlag Kessel.
8. European Forest Institute, www.euforgen.org
9. Vidakov (1991) en Nitzelius (1969) in www.conifers.org.
10. Herkomstenproeven in Arboretum Oostereng, Wageningen en Staatsbosbeheerterreinen, 2022.
11. Huvenne, P. et al. (2021). Geografisch Arboretum Tervuren.
12. Esteban et al (2010). Abies pinsapo forests in Spain and Morocco: Threats and conservation. Oryx 44(02).
13. IUCN (2017). The top50 Meditterranean Island Plants: https://top50.iucn-mpsg.org/species/1
14. Scialabba, A. (2019). Seed germination in Abies nebrodensis. Flora Mediterranea 29.
15. Liu Tang-Shui (1971). A Monograph of the Genus Abies. Dept. of Foresty, National Taiwan University
16. Den Ouden, P. (1949). Coniferen. De Sikkel, Antwerpen.
17. Christian, T. (2021). Abies cilicica. https://treesandshrubsonline.org/articles/abies/abies-cilicica/
18. Bekaert, T. www.monumentaltrees.com
19. Bella, E. et al (2014). Genetic insights into the hybrid origin of Abies × borisii-regis. Plant Systematics and Evolution 301, 2, pp. 749-759.
20. Mitsopoulos, D.J., en C.P. Panetsos. 1987. Origin of variation in fir forests of Greece. Silvae Genetica 36, pp 1-15.
21. Lebourgois, F. et al (2013). Mixed stands reduce Abies alba tree-ring sensitivity to summer drought. Forest Ecology and Management 2013, 303, pp. 61-71.

Geef een reactie