De Botanische Tuinen van de Utrechtse Universiteit herbergen een collectie van ongeveer 8000 plantensoorten. Houtige gewassen hebben hier (nog) een relatief klein aandeel. Van dit aandeel springen de Coniferen in de rotstuin misschien wel het meest in het oog.

Voor een belangrijk deel is het bescheiden gehalte aan ‘hout’ te verklaren door het feit dat het Von Gimborn Arboretum in Doorn vanaf 1966 onderdeel was van de Botanische Tuinen. De huidige tuinen op en rond fort Hoofddijk in Utrecht werden ongeveer vanaf diezelfde periode aangelegd, waarbij de houtige collectie logischerwijs in het arboretum werd geconcentreerd. De rotstuin, waarvan de aanleg startte in 1963, is hierop een uitzondering; hier werden vanaf het begin flink wat Coniferen aangeplant.

Aankleding
De rotstuin is vanaf het begin ingedeeld in geografische gebieden. Een klein deel is ingericht met allerlei cultuurvariëteiten en verschillende delen van de tuin zijn speciaal aangewezen voor planten uit gebergten in Europa, Noord-Amerika en Azië. Later is daar een kleiner deel voor het zuidelijk halfrond aan toegevoegd. Omdat sommige planten zich niet zo gemakkelijk een plaats
laten wijzen zijn de turfterrassen en een droog, heet en bijzonder goed drainerend deel van de tuin voor al die planten bestemd die het alleen onder die specifieke omstandigheden willen doen.

Wat precies de overwegingen waren bij de aanplant van het coniferensortiment in de rotstuin is voor zover ik heb kunnen nagaan nooit vastgelegd. Het lijkt erop dat ze vooral werden gebruikt als ‘aankleding’; het groenblijvende karakter, de hoogte en de verschillende vormen geven jaarrond structuur aan de tuin. Het valt verder op dat bij het aanplanten van Coniferen niet werd gekeken naar de geografische herkomst van soorten; ze staan willekeurig door de hele tuin aangeplant. Daarnaast is veel gebruik gemaakt van cultivars. Ook dat is begrijpelijk, omdat botanische
soorten vaak een enorme groeisnelheid hebben en snel buitenproportioneel groot zouden worden. Bovendien was daar in Doorn veel meer ruimte voor beschikbaar. De ‘dwergvormen’ onder de cultivars groeien veel langzamer, bieden een veelheid aan groeivormen en zijn daardoor een logische keuze voor gebruik in de rotstuin.

Een nieuwe houtcollectie
Met de verzelfstandiging van het Von Gimborn Arboretum in 2010 viel echter het grootste deel van de houtige collectie van de Botanische Tuinen weg; reden om ons te bezinnen op het aandeel ‘hout’ in de huidige tuinen op en rond fort Hoofddijk. Voor het academisch onderwijs, dat zich concentreert op de evolutie en het aanpassingsvermogen van planten wordt veel gebruik gemaakt van een grote diversiteit aan materiaal. De naaktzadigen, waar de Coniferen (Pinidae) deel van uitmaken vormen een belangrijk onderdeel in het evolutieonderwijs. Daarnaast is het veranderend klimaat een reden om een zo uitgebreid mogelijk sortiment van onbekende soorten aan te planten. Het is immers heel aannemelijk dat ons klimaat er over honderd jaar flink anders uitziet. In botanische collecties is goed te zien wat dat voor gevolgen gaat hebben voor het huidige sortiment en wat kanshebbers kunnen zijn voor de toekomst. Zeker voor bomen geldt dat je daar nu bij aanplant al rekening mee zou moeten houden om dan ook nog een gezond bomenbestand te hebben. Tot slot ben je het als botanische tuin aan je stand verplicht een breed sortiment aan je publiek te tonen en waar mogelijk bedreigde soorten een veilige haven te bieden. Daarbij willen we zoveel mogelijk uit gaan van de botanische soorten en liefst van bekende, wilde herkomst.

Nieuwe aanwinsten
Daarmee zijn de uitgangspunten helder, maar hoe ga je die toepassen in een bestaande oude tuin? Veel van de afgelopen decennia aangeplante Coniferen zijn uitgegroeid tot fraaie, karakteristieke exemplaren. Die zaag je niet zomaar om omdat ze een cultuurvariëteit zijn of toevallig in het verkeerde vak staan. Je wilt graag de sfeer in de tuin behouden en een gezonde opbouw van je bomenbestand met een goede mix van oud en jong. Ongeveer vijftien jaar geleden begonnen we met het aanvragen van zaden van Coniferen van wilde herkomst van verschillende continenten. Via de wereldwijde zadenuitwisseling met andere tuinen krijgen we nu elk jaar wel een aantal soorten binnen waarvan we een paar exemplaren opkweken. Vaak schiet dat niet op, je bent zomaar zes tot tien jaar verder voordat je een plant van een beetje maat hebt die uitgeplant kan worden in de tuin. Naast botanische soorten van de verschillende continenten willen we ook zoveel mogelijk de breedte van de families in de Pinidae (zoals tegenwoordig door Christenhuz en collega’s worden onderscheiden (Pinaceae, Araucariaceae, Podocarpaceae, Taxaceae en Cupressaceae)) laten zien. Omdat lang niet alles via de zadenuitwisseling beschikbaar is, kopen we ook van gespecialiseerde kwekers botanische soorten in. En ook dan worden we helemaal blij als zij hun materiaal uit zaad hebben opgekweekt: er zit dan toch iets van de natuurlijke variatie van de soort in.

Sfeer behouden
Zijn de nieuwkomers eenmaal tot een redelijke maat opgekweekt, dan planten we ze in de rotstuin uit op een plek waar ze tot in lengte van jaren kunnen doorgroeien. We houden natuurlijk rekening met eerder geplante soorten van wilde herkomst, maar cultivars en soorten die in het ‘verkeerde continent’ staan zijn van ondergeschikt belang. Wanneer we meerdere exemplaren hebben, planten we er een aantal bij elkaar. Soms zie je een enorme variatie binnen een zaaisel. Na verloop van tijd selecteren we dan de ‘toekomstboom’. Vaak is dat de boom met de mooiste vorm, de traagste groei of een vorm die afwijkt van wat bekend is uit het gangbare sortiment. Wanneer deze toekomstboom echt wat groter wordt, kan een nabije boom van de oude garde uiteindelijk wijken om ruimte te bieden voor de nieuwe aanwinst. Naast deze strategische aanplant van gewenste soorten hebben we nog een soort ‘wijker en blijversysteem’ voor heel praktische oplossingen achter de hand. Soms heb je bij een aanpassing van een tuindeel vanwege vormgeving, windkering of de geleiding van bezoekers gewoon even snel wat eenvoudig ‘vulgroen’ nodig. Daarvoor gebruiken we vooral Picea omorika en Pinus mugo, waarmee we snel effect kunnen sorteren. Meer bijzondere soorten die nu en dan van de kwekerij komen, worden er later tussen geplant zodat ze luw en beschut kunnen opgroeien. Wanneer de ‘blijvers’ voldoende volume krijgen, worden de ‘wijkers’ er gewoon tussenuit gezaagd.

Op deze manier vormen we het sortiment Coniferen heel geleidelijk om naar onze wensen, zonder dat de rotstuin aan sfeer en beleving inboet. Al met al is het een proces dat misschien wel 50 jaar gaat duren. En ik sluit niet uit dat we in een heel uitzonderlijk geval besluiten om dat ene unieke exemplaar van die oude cultivar toch maar gewoon te laten staan …

De aanleiding tot dit artikel ligt in een vraag die ik begin dit jaar ontving van Piet Vos: Wat is de reden voor het feit dat slechts een kleine minderheid van coniferen blad/naald verliezend (deciduous) is, zoals Larix en Metasequoia? Bladverliezend beschouw ik hier als: het elk seizoen verliezen van de bladeren (naalden zijn bladeren, dus ik gebruik daarvoor verder de term blad).

De nu levende niet-evergreen Coniferen zijn:
• Larix (11 soorten, Noord- Amerika, Europa, Azië)
• Glyptostrobus pensilis (China, Vietnam)
• Metasequioa glyptostroboides (China)
• Pseudolarix amabilis (China)
• Taxodium mucronatum & T. distichum (Noord-Amerika)
Dat zijn zestien soorten op een totaal van zeventig genera en 614 soorten in de Coniferen (Farjon, 2017). Larix en Pseudolarix behoren tot de Pinaceae, de andere genera behoren tot de Cupressaceae. Voordat ik de hierboven geciteerde vraag probeer te beantwoorden, eerst iets over de anatomie van bladverliezendheid.

Het verschil tussen bladverliezend en kortloot verliezend
Bij de ‘bladverliezende Coniferen’ gaat het deels om ‘kortloot-verliezende Coniferen’.
Glyptostrobus, Metasequioa en Taxodium verliezen de gehele kortloot (short-shoot), niet alleen het blad. Pseudolarix en Larix-soorten zijn echt bladverliezend. Een uitgebreide beschrijving van de verschillende vormen van bladverlies is uitgevoerd door Harris (1976).
Het evolutionaire verschil kan worden verklaard met behulp van termen als investering in materiaal. In Dörken & Stützel (2009) wordt gedetailleerd beschreven hoe zo’n berekening in zijn werk kan gaan. Het gevolg kan zijn dat het verliezen van alleen het blad energetisch zuiniger is en daarmee evolutionair voordeliger dan het verliezen van de gehele kortloot.

Alle Coniferen laten blad of kortloot vallen
… maar niet elk seizoen, zoals de ‘echte’ bladverliezende soorten. Er zijn soorten in het geslacht Pinus die de naalden slechts 1-2 jaar vasthouden zoals P. roxburghii (Farjon, 2017), maar aangezien dat te maken heeft met plaatselijke droogte wordt dat hier verder buiten beschouwing gelaten.

Het loslaten van bladeren of kortloten door de plant vindt plaats op een zogenaamde ‘gepreformeerde breukplaats’ (abcisieplaats). Zulke breukplaatsen zijn ook bij sommige evergreen Coniferen aangetoond. Bladverliezendheid komt dus bij enkele soorten elk seizoen voor, en bij de meeste soorten pas na een aantal seizoenen. Hierna wil ik twee mogelijke verklaringen uit de literatuur
voorstellen, die een antwoord geven waarom er nu maar een klein aantal soorten bladverliezende Coniferen is.

1. Uitsterven van soorten coniferen
Misschien zijn er ooit meer bladverliezende soorten Coniferen geweest, maar zijn die nu uitgestorven. Als in de fossiele overblijfselen meerdere bladeren zowel als afgerukte scheuten te vinden zijn, kan dat een indicatie zijn voor bladverliezendheid. Het artikel van Harris (1976) geeft hier uitgebreide argumentatie voor en noemt een aantal uitgestorven bladverliezende Coniferen, zoals Brachyphyllum en Podozamites. Harris geeft ook aan dat de huidige bladverliezende Coniferen een dunne cuticula (bladhuid) hebben, terwijl de evergreens een dikke cuticula hebben. Dit gegeven kan worden gebruikt om te veronderstellen dat fossiele soorten met een dunne cuticula ook bladverliezend zijn geweest.

Een andere methode is het gebruik van houtanatomie, via de studie van groeiringen. Bij constante groei (evergreen) zullen de groeiringen onduidelijk afgegrensd zijn, bij duidelijke seizoenswisseling (bladverliezend) zullen er duidelijk zichtbare groeiringen zichtbaar zijn. Dit is uitgebreid beschreven door Falcon-Lang (2000).

2. Aanpassing van soorten van bladverliezend naar evergreen
Een theorie in een artikel over Sciadopitys (Dörken & Stützel, 2011) lijkt mij interessant in dit verband. Ik zal een zin hier citeren: It seems that evolving angiosperm trees have competed out deciduous gymnosperms and forced them to shift to an evergreen condition. Dit zou betekenen dat er soorten óf evolueerden naar evergreen, óf uitstierven omdat ze de omslag niet op tijd (evolutionair gezien) konden maken. De Angiospermen (bedektzadigen) hebben hier volgens deze theorie een belangrijke rol in gespeeld: ze groeiden sneller en oefenden daarmee selectiedruk uit op de toen levende, trager groeiende Coniferen. Dit kan hebben geleid tot het langer vasthouden van bladeren: als een Conifeer zijn blad niet verliest terwijl bedektzadigen dat wel doen, kan dat voor de Conifeer een verlengd ‘fotosynthese-seizoen’ opleveren. Dit kan evolutionair voordelig zijn. Het bestuderen van nog levende soorten kan deze theorie
ondersteunen. Bijvoorbeeld: in veel Cupressaceae vallen na enkele jaren gehele scheuten/takken van de plant af. Als in zo’n ‘scheutverliezende’ Conifeer dan bij de individuele bladeren toch
nog gepreformeerde breukplaatsen te vinden zijn, kan dat een aanwijzing zijn dat de soort ooit in de evolutionaire historie bladverliezend is geweest, maar zich heeft aangepast. Welnu: waarnemingen van gepreformeerde breukplaatsen zijn inderdaad gedaan bij meerdere soorten in de Cupressaceae (Dörken & Stützel, 2011).

Samenvatting
Er zijn nu nog maar enkele soorten Coniferen die elk seizoen hun blad verliezen. Ooit waren er meer soorten, maar onder meer door concurrentie van de bedektzadigen zijn er soorten uitgestorven. Een aantal soorten heeft zich aangepast door het blad langer vast te houden.

Literatuur
V.M. Dörken & T. Stützel (2009). The adaptive value of shoot differentiation in deciduous trees and its evolutionary relevance. Bol. Soc. Argen. Bot. 44(3–4): 421–439.
V.M. Dörken & T. Stützel (2011). Morphology and anatomy of anomalous cladodes in Sciadopitys verticillata Siebold & Zucc. (Sciadopityaceae). Trees 25: 199–213.
H.J. Falcon-Lang (2000). A method to distinguish between woods produced by evergreen and deciduous Coniferopsids on the basis of growth ring anatomy: a new palaeological tool. Palaeontology 43(4): 785-793.
A. Farjon (2017). A Handbook of the World’s Conifers (2nd Edition). Brill, Leiden/Boston.
T.M. Harris (1976). Two neglected aspects of fossil conifers. Amer. J. Bot. 63 (6): 902-910.