De wintergroene Eiken uit Zuid-Europa en aangrenzende gebieden in Noord-Afrika en het westen van het Nabije Oosten, grofweg het gebied rond de Middellandse Zee, lijken bezig aan een opmars in noordelijke richting binnen Europa. Hoe snel deze verspreiding via natuurlijke weg verloopt is een punt van nader onderzoek, maar vastgesteld kan worden dat de wintergroene Eiken uit Zuid-Europa die worden aangeplant in noordelijker streken dan hun huidige natuurlijke verspreidingsgebied het al uitstekend doen.

Momenteel zitten we in een periode van een wereldwijde temperatuurstijging die toch echt het gevolg lijkt van menselijk handelen. Hoe zal dit verder gaan? We merken dat niet alleen Zuid-Europese wintergroene Eiken het hier nu goed doen. Bijvoorbeeld verschillende wintergroene eikensoorten uit Californië doen het hier tegenwoordig ook al prima. Een groot deel van Californië heeft namelijk ook een mediterraan klimaat. Kenmerken daarvan zijn de koele, natte winters en warme droge zomers. Ook elders op de wereld zijn voorbeelden te vinden van dit klimaattype: Zuid-Afrika, Chili en Australië. Maar daar komen van nature geen wintergroene Eiken voor.

Mediterrane Eiken
Rondom de Middellandse Zee vinden we een vijftal (of zestal al naar gelang welke indeling wordt gevolgd) verschillende wintergroene eikensoorten. In alfabetische volgorde zijn dat Quercus alnifolia, Quercus aucheri, Quercus coccifera, Quercus ilex (inclusief subsp. rotundifolia, ook wel beschouwd als op zichzelf staande soort: Quercus rotundifolia) en Quercus suber.

Quercus alnifolia en Quercus aucheri hebben een zeer beperkt verspreidingsgebied, respectievelijk alleen in het zuidwesten van het eiland Cyprus en alleen aan de zuidwestkust van Turkije. Vanwege deze beperkte verspreiding werden deze soorten weliswaar aangemerkt als bedreigd (Globally Threatened) in de Red List of Oaks, 2007 maar in de recent verschenen versie van 2020 is die status vervallen. Ten opzichte van andere wereldwijd bedreigde eikensoorten zijn de omstandigheden waarin ze nu groeien beter in beeld en worden de bomen zelf en hun biotoop beter beschermd. Een goede ontwikkeling voor deze twee bijzondere Europese eikensoorten! Triest is wel in dit rapport te lezen dat van de circa 430 eikensoorten wereldwijd zo’n 112 soorten in verschillende mate worden bedreigd door aantasting van hun natuurlijke verspreidingsgebied (veelal door menselijk handelen zoals veranderend landgebruik ten behoeve van landbouw of verstedelijking, door houtkap of frequente bosbranden) waarbij ook klimaatverandering en aantastingen door (nieuw binnengekomen) ziekten en plagen een rol kunnen spelen.

Quercus coccifera heeft een groot verspreidingsgebied rond de gehele Middellandse Zee. Quercus ilex komt voornamelijk voor in Noord-Spanje, Zuid- ( en Zuidwest-) Frankrijk, Italië, kustlijn Adriatische Zee, Griekenland, Noord-Turkije (pleksgewijs). De ondersoort Q. ilex subsp. rotundifolia (Quercus rotundifolia) daarentegen is verspreid over heel Spanje en groeit ook in Noord-Afrika. Quercus suber komt van oorsprong vooral voor in Portugal, Spanje en het westelijk deel van de Middellandse Zee maar is in de loop der eeuwen door aanplant ten behoeve van de winning van kurk over het gehele gebied rond de Middellandse Zee aan te treffen.

Sedert een aantal jaren hebben we deze vijf (zes) soorten in Trompenburg buiten uitgeplant staan en constateren we dat de ontwikkeling prima is. De zachte winters van de laatste jaren zijn hier natuurlijk debet aan. Als ik het boek van W.J. Hendriks Onze Loofhoutgewassen (1940) er op na sla vind ik van bovenstaand lijstje alleen Quercus ilex genoemd. Waarbij in de beschrijving staat: ‘Bij ons komt deze soort alleen in struikvorm voor en kan alleen aangeplant worden indien men hem een zeer beschutte en zonnige standplaats kan geven en bij strenge winters enige bedekking.’ Ook nog in mijn exemplaar uit 1972 van Nederlandse Dendrologie van B.K. Boom wordt erbij geschreven ‘zacht’ (in de editie uit het jaar 2000 heet het ‘gevoelig’). Sedert een flink aantal jaren is het door de temperatuurstijging – en dan zeker in de laatste twee decennia – niet echt meer voorgekomen dat wij konden spreken van een strenge winter. Deze mediterrane Eiken lijken daardoor een plaats te kunnen gaan innemen in ons sortiment wintergroene bomen en of struiken. Voor alle vijf geldt dat zij op jeugdige leeftijd een struikachtige groeiwijze hebben maar op latere leeftijd kunnen uitgroeien tot flinke bomen met een brede, dicht vertakte kroon. Voor een goed klimaathistorisch besef is nog te noemen dat bijvoorbeeld Quercus ilex al in oude Engelse literatuur rond 1500 wordt genoemd maar dat hij ten gevolge van de Kleine IJstijd in West-Europa (circa 1500 tot circa 1700) weer verdween uit de boeken (en tuinen) wegens onvoldoende winterhardheid. De temperatuur daalde toen zo’n twee graden Celsius.

Mediterrane Eiken uit Californië
Het grote verschil met Europa is dat er in Californië een veel groter aantal wintergroene Eiken voorkomt. En ook dat die Eiken uit drie verschillende secties komen (de Europese Eiken komen uit twee secties). Eikensoorten worden ingedeeld bij secties die weer behoren tot ondergeslachten. Volgens de meest recente opvattingen worden thans twee ondergeslachten binnen het geslacht Quercus onderscheiden: Cerris en Quercus. De Europese wintergroene Eiken behoren tot het ondergeslacht Cerris en zijn ingedeeld bij de sectie Cerris en de sectie Ilex, de Californische wintergroene Eiken komen alle uit het ondergeslacht Quercus en behoren tot wel drie verschillende secties: de Lobatae (Red of Black oaks), de Protobalanus (Golden of Intermediate oaks) en de Quercus (White oaks). Verwarrend bij de indeling van Eiken is dat de ondergeslachten (subgenera) en secties namen hebben van eikensoorten, denk aan Quercus cerris, Quercus ilex en Quercus lobata. In schrijfwijze onderscheiden zij zich door het gebruik van cursief schrift.

Van de Red of Black oaks hebben vooral Quercus agrifolia en Quercus wislizeni in hun groeivorm wel wat weg van hun Europese tegenhangers uit het mediterrane gebied. Het zijn veelal laag vertakte bomen met, op leeftijd, een flinke kroonbreedte. Quercus agrifolia komt, zoals de lokale naam Coast Live Oak al aangeeft, uit het kustgebied van Californië, Quercus wislizeni heet daar Interior Live Oak wat aangeeft dat hij meer landinwaarts groeit en dan vooral in de voetheuvels van de Sierra Nevada. Van de Golden of Intermediate oaks is vooral Quercus chrysolepis opvallend door het grote, vaak dik opgezwollen geel donzig behaarde eikelnapje. Deze soort heeft een groot verspreidingsgebied en is qua blad vergelijkbaar met ‘onze’ Europese Golden Oak Quercus alnifolia wat betreft de geelachtig donzige bladonderzijde.

Aan White oaks groeien er zo’n tiental soorten in Californië. Hiervan is alleen Quercus engelmannii een echte boomvormer. Helaas valt deze eikensoort in de categorie ‘bedreigd’ door aantasting van zijn oorspronkelijk verspreidingsgebied waardoor natuurlijke verjonging nauwelijks kan plaatsvinden. De andere wintergroene White oaks die vallen in deze sectie zijn allen eiken met een struikvormige groeiwijze. De meeste hebben vrij kleine, gestekelde blaadjes (Quercus berberidifolia, Quercus palmeri, Quercus durata, Quercus cornelius-muelleri, Quercus dumosa, Quercus john-tuckeri, Quercus pacifica en Quercus turbinella, maar er is er één bij, genaamd Quercus sadleriana, die wat bladvorm betreft heel dicht bij de uit de zuidelijke Kaukasus (in Georgië en Turkije; dus aan de andere kant van de aardbol!) afkomstige en eveneens struikvormige Quercus pontica staat. En niet alleen wat betreft bladvorm: uit genetisch onderzoek is gebleken dat deze beide soorten nauw verwant zijn en afstammen van een gemeenschappelijke voorouder van zo’n twintig miljoen jaar geleden!

De verwantschap is ook gebleken op Trompenburg: een zaailing uit eikels van de daar aanwezige Quercus sadleriana bleek een kruising te zijn met de daar in de buurt staande Quercus pontica. Deze unieke zaailing wordt nu door enten vermeerderd en draagt de naam Quercus ‘Tromp Deerpon’, een samensmelting van de lokale naam Deer oak voor Quercus sadleriana met ‘pon’ van Quercus pontica.

Een meditatief moment
Die voorouder van Quercus pontica en Quercus sadleriana is al tamelijk lang geleden verdwenen en sedertdien is de ontwikkeling van de eiken (of lees: het leven op aarde) doorgegaan en zijn er talloze nieuwe soorten ontstaan. Ook de mensheid levert daaraan een bijdrage: door het over de wereld verslepen van planten brengen wij soorten bijeen die volkomen geïsoleerd waren van elkaar maar die, nu ze bij elkaar zijn gekomen, vruchtbare nakomelingen kunnen geven. Het is een kwestie van héél veel jaren maar uit deze zaailingen kunnen nieuwe soorten ontstaan. In het kader van dat wij mensen een zware wissel hebben getrokken (en trekken) op het leven op aarde is het dan misschien wel een aardige (?) gedachte dat er na ons (en dat zal best wel een keer gaan gebeuren) na een paar miljoen jaar weer een nieuwe maar andere soortenrijkdom op aarde is ontstaan. Hoe een stukje over mediterrane Eiken aanleiding kan geven tot zo’n meditatief moment!

Het is moeilijk voor te stellen dat er ooit Coniferen groeiden op Antarctica. Maar tot in het latere deel van het Neogeen (17,5-2,5 miljoen jaar geleden) was dit nog het geval (Rees-Owen, 2018). Enkele soorten die indertijd op Antarctica groeiden, hebben kunnen overleven in noordelijker gelegen streken zoals Tasmanië.

Lagarostrobos franklinii is een van die soorten. Deze Conifeer hoort bij de Podocarpaceae. De geslachtsnaam is afgeleid van de relatief
smalle (Grieks: lagaros) zaadkegels (Grieks: strobilos). Met de soortnaam wordt sir John Franklin vernoemd, hij was van 1837 tot 1843 ‘Lieutenant-Governor’ van wat toen nog ‘Van Diemen’s Land’ heette en nu Tasmanië. De gangbare naam voor Lagarostrobos in Tasmanië is ‘Huon-Pine’.

Kenmerken
De bladeren zijn schubvormig. De stomata zijn willekeurig over het blad verdeeld en liggen niet in rijen. De zaadkegel is klein. De structuur van deze kleine kegel is niet karakteristiek voor Podocarpaceae: er zijn meerdere eicellen per kegel. Dit wordt beschouwd als een primitief kenmerk (de afgeleide vorm is 1 eicel per kegel), daarom staat Lagarostrobos bijna onderaan in de evolutionaire boom van de Podocarpaceae (Knopf, 2012). Kenmerkend voor kegels van de Podocarpaceae is de aanwezigheid van het epimatium (een soort envelopje voor de eicel). Op de afbeelding (pagina 8 bovenaan, bij de pijl) is het epimatium zichtbaar. De zaden en kiemplanten zijn zeer klein. De pollenkegels rijpen in het voorjaar, ze zijn eerst rood, daarna bruinrood. De pollenkorrel van Lagarostrobos is uniek onder levende coniferen: aan de basis van de luchtzakken bevindt zich een tuberculum (Eckenwalder, 2009). In fossiele afzettingen is deze soort daarom goed herkenbaar.

Habitats
Lagarostrobos kent op Tasmanië twee habitats. In de eerste plaats langs rivieren in het westen. De zaden vallen in de rivier, blijven lang in het water liggen en ontkiemen pas als ze op een stuk grond houvast vinden.
In de tweede plaats in de bergen. Deze groeiplaatsen worden beschouwd als een glaciaal refugium (Gibson, 1988). Verspreiding vanuit de rivieren in het westen van Tasmanië naar de bergen is onwaarschijnlijk.

Lagarostrobos: een lang levende soort
De maximale leeftijd van exemplaren van deze soort wordt geschat op circa 2000 jaar (Francey, 1984). Het verhaal dat er één boom bestaat die 10.000 jaar oud is, is incorrect. Wel is in 1980 een zeer oude kloon van mannelijke
exemplaren ontdekt op Mountain Read, nabij Lake Johnston. Daar staat een bos (circa 1 hectare) van genetisch geheel identieke bomen (zie RTBG, 2012). Deze bomen zijn ontstaan door het wortelen van afhangende takken en uitgroeisels van omgevallen stammen. Pollenonderzoek en jaarringen tellen tonen dat de plant op die locatie al meer dan 10.000 jaar voorkomt. De huidige bomen daar zijn eigenlijk stekken van stekken (et cetera) van de oorspronkelijke boom. Hoe bijzonder: in Nederland is deze oude kloon te bewonderen in Pinetum Blijdenstein, Hilversum. Daar staat een stek van deze bijzondere plant, met Acc.Nr. 950044.

Evolutie: de geschiedenis
Pollen van Lagarostrobos zijn gevonden op Antarctica, Australië (continent), Tasmanië, Nieuw-Zeeland en het zuiden van Zuid-Amerika: een typische Gondwanaland verspreiding. Gondwanaland was een zuidelijk supercontinent, dat bestond uit gebieden die in de huidige tijd grotendeels op het zuidelijk halfrond liggen. Waarschijnlijk is Lagarostrobos niet in Tasmanië, maar ergens anders ontstaan: misschien op wat nu Antarctica is. Na het uiteendrijven van de zuidelijke continenten en de inzet van de afkoeling van Antarctica heeft de soort zich als een relict in Tasmanië kunnen handhaven.

Kweek
In cultuur is deze soort winterhard gebleken: in Pinetum Blijdenstein staat deze soort al sinds 1998 buiten. De soort groeit zeer langzaam maar is vanaf het begin een prachtige struik. Vermeerderen via zaden is lastig (Shapcott, 1991), maar het is mij gelukt om circa veertig zaden te laten kiemen, nadat ze negen maanden in een bakje vochtig zand zijn bewaard en in het voorjaar aan veel zon en warmte zijn blootgesteld. Via stekken is deze soort ook te vermeerderen. De plant vraagt vochtige, goed doorlatende grond en wil graag veel zon.

Afsluiting
Van Lagarostrobos franklinii bestaat een 10.000 jaar oude kloon. In Pinetum Blijdenstein is er van deze plant een stek en daar kijkt men dus naar een organisme dat 10.000 jaar geleden zijn leven begon na het ontkiemen van een piepklein zaadje. Te midden van de andere planten in de Tasmaanse hoek in het pinetum kan men beleven hoe de flora van een deel van Antarctica er ooit bij benadering uitzag. Een klein beetje tijdreizen: het is mogelijk in Pinetum Blijdenstein.

Literatuur
J. Eckenwalder (2009). Conifers of the World. Timber Press. London.
R. Francey et al (1984). Isotopes in Tree Rings. Aust. Div. Atmos. Res. Techn. Pap. 4: 1-86.
N. Gibson (1988). A description of the Huon pine (Lagarostrobos franklinii (Hook.f.) C. J. Quinn) forests of the Prince of Wales and King Billy Ranges. Pap. Proc. R. Soc. Tasm. 122, 127-133.
P. Knopf et al (2012). Relationships within Podocarpaceae based on DNA sequence, anatomical, morphological,
and biogeographical data. Cladistics 28: 271-299.
R. Rees-Owen et al (2018). The last forests on Antarctica: Reconstructing flora and temperature from the
Neogene Sirius Group, Transantarctic Mountains. Organic Geochemistry 118: 4-14.
RTBG 2012. Royal Tasmanian Botanical Gardens. https://gardens.rtbg.tas.gov.au/collections/huon-pine/ (gelezen mei 2020).
A. Shapcott (1991). Dispersal and Establishment of Huon Pine (Lagarostrobos franklinii). Pap. Proc. R. Soc. Tasm. 125: 17-26.

*Rob Kruijt is Wetenschappelijk Collectiebeheerder Pinetum Blijdenstein