In het artikel over de Nootka-cipres (Callitropsis nootkatensis, zie Arbor Vitae 2026-1) kwam terloops het genus Hesperocyparis ter sprake als afsplitsing van Cupressus. Omdat het gebruik van deze in 2009 ingevoerde naam hier in Nederland nog niet is ingeburgerd (in tegenstelling tot in de ons omringende landen en de VS),wordt de achtergrond van deze naam uit de doeken gedaan.

De te beantwoorden vragen zijn:

1. Welke soorten behoren tot dit genus?
2. Wat zijn de kenmerken van dit genus?
3. Waarom de nieuwe naam Hesperocyparis?

Hierna worden deze vragen beantwoord.

Welke soorten behoren tot dit genus?
Alle Amerikaanse soorten van wat vroeger tot Cupressus werd gerekend, zijn door Adams et al 2009 in Hesperocyparis geplaatst. Daaronder de veel in cultuur zijnde macrocarpa, de bekende arizonica maar ook de zeldzame guadalupensis. In totaal gaat het om de volgende 16 soorten:
Hesperocyparis abramsiana, H. arizonica,
H. bakeri, H. benthamii, H. forbesii, H. glabra, H. goveniana, H. guadalupensis, H. lusitanica, H. macnabiana, H. macrocarpa, H. montana, H. nevadensis, H. pygmaea, H. sargentii en
H. stephensonii.

Farjon (2017) hanteert een ruimer soortsconcept: er worden zeven van de bovengenoemde soorten als variatie onder een andere soort geplaatst. Onder H. arizonica komen de soorten H. glabra, H. montana, H. nevadensis en H. stephensonii. Onder H. goveniana plaatst Farjon H. abramsiana, onder H. guadalupensis komt H. forbesii en onder H. lusitanica komt H. benthamii. Genetisch onderzoek (Bartel 2003) wijst echter uit dat deze als variaties geclassificeerde taxa niet in één clade (tak) met de soort terecht komen waar ze onder geplaatst zijn. Ze horen daarom als aparte soorten te blijven bestaan.

Wat zijn de kenmerken van dit genus?
Farjon (2017: 298) bespreekt de classificatie van Adams et al 2009, maar verwerpt de resultaten van de onderzoeken: hij vindt de opgevoerde morfologische kenmerken onvoldoende. Ook Little (2006: 471) geeft aan dat er niet één kenmerk is waarop Hesperocyparis duidelijk kan worden herkend. Er zal met combinaties van kenmerken gewerkt moeten worden. In de sleutel die Little (2006: 476) publiceert worden Cupressus en Hesperocyparis (NB: bij hem onder de naam Callitropsis geplaatst) uit uit elkaar gehouden met de kenmerken zoals genoemd in de onderstaande tabel.
Onderscheid van het genus Hesperocyparis op morfologische kenmerken alléén blijkt dus nauwelijks te doen. De eerder aangehaalde genetische resultaten spreken echter een duidelijke taal: het is een apart genus en niet een onderdeel van Cupressus. Morfologie heeft hier niet genoeg oplossend vermogen. De natuur heeft trouwens ook nooit met de mens afgesproken dat genetische verschillen éénduidig zichtbaar moeten zijn. Een praktische aanpak: eerst determineren op soortsniveau met de tabellen van Farjon (2005: 178 of 2017: 299) of van Schulz et al (2005) en dan vervolgens de correcte genusnaam eraan koppelen.
Eén kenmerk geeft wel een duidelijk onderscheid. De aantallen kiembladen (cotylen) van Hesperocyparis verschillen van de aantallen van Cupressus. Silba (1981, 1983) heeft zelf zaailingen van de door hem erkende 25 taxa (13 soorten, 12 variaties) opgekweekt en meldt consistente verschillen in het aantal cotylen: twee kiembladen met afgeronde top in Cupressus van de oude wereld tegenover drie tot vier kiembladen met spitse top in Cupressus van de nieuwe wereld (= Hesperocyparis). Dit is ook beschreven door De Magistris et al (1999: 205-206), en ook dat dit zichtbaar is in de structuur van het xyleem in de hypocotyl. De beschrijving van de aantallen cotylen kan ik uit eigen waarneming bevestigen voor Hesperocyparis arizonica, H. bakeri, H. lusitanica en H. macnabiana.

Waarom een nieuwe naam Hesperocyparis?
Wetenschappelijke naamgeving is een afspiegeling van verwantschap. Bij voortschrijdend inzicht veranderen daarom soms de wetenschappelijke namen van planten. Het feit dat het oplossend vermogen van moleculaire (DNA-) studies steeds groter wordt, leidt daarom hier en daar tot verschuivingen van inzichten in verwantschap en daarmee van naamgeving.
De naam van het genus is gepubliceerd in het artikel van Adams et al (2009: 179) als Hesperocyparis Bartel & Price. Dit artikel is mede gebaseerd op de genetische onderzoeken van Little et al (2004) en Little (2006). Gezien de moleculaire analyses kan Cupressus als genus niet zowel de oude wereld als de nieuwe wereld soorten omvatten, want Juniperus (53 soorten volgens Farjon 2017) zou dan genest zijn binnen Cupressus sensu lato. De consequentie daarvan is dat alle Juniperus soorten onder Cupressus moeten worden geplaatst. De chaos die daaruit voort zou komen (53 naamsveranderingen) is veel groter dan het plaatsen van de 16 nieuwe wereld Cupressus soorten in Hesperocyparis.

Conclusie en acceptatie
Door Adams et al (2009) en latere studies is aangetoond dat Hesperocyparis als apart genus moet worden beschouwd. De online referenties van Kew (POWO) en The Gymnosperm Database (conifers.org, met uitgebreide literatuurlijst) volgen deze indeling. Enkele botanische tuinen (zoals Pinetum Blijdenstein in Hilversum) gebruiken de naam Hesperocyparis al. In de Nederlandse Naamlijst van Houtige Gewassen staan Hesperocyparis-soorten nog onder Cupressus vermeld. Het zou goed zijn als Nederland zich hierin conformeert aan de recente wetenschappelijke inzichten.

Literatuur
De referenties voor Adams et al 2009, Farjon 2005 en 2017, Little 2006, Little et al 2004 zijn te vinden in de literatuurlijst bij het artikel over de Nootka-Cipres in AV 2026-1.

De originele beschrijving van Hesperocyparis (het artikel van Adams et al 2009) is online te vinden op: https://www.phytologia.org/uploads/2/3/4/2/23422706/911160-185adamsbartelhesperocyparis.pdf

Bartel, J. A., R. P. Adams, S. A. James, L. E. Mumba & R. N. Pandey. 2003. Variation among Cupressus species from the western hemisphere based on random amplified polymorphic DNAs. Biochemical Systematics and Ecology 31: 693–702.
De Magistris, A. A. & Castro, M. A. 1999. Seedling anatomy of three species of Cupressus (Cupressaceae). Darwiniana 37(3-4): 199-207.
Schulz, C., P. Knopf & Th. Stützel 2005. Identification key to the Cypress family (Cupressaceae).
Feddes Repertorium 116 (1–2): 96–146.
NB: Online gratis beschikbaar bij academia.edu
Silba, J. 1981. Revised Generic Concepts of Cupressus L. (Cupressaceae). Phytologia 49: 390-399.
Silba, J. 1983. Addendum to revised generic concepts of Cupressus L. (Cupressaceae). Phytologia 52: 349-361.

De Sequoia op de omslag van de tweede Arbor Vitae van 2026, de Sequoia sempervirens of Kustsequoia, is een echt buitenbeentje onder de naaldbomen. Zo gaat het niet alleen om de hoogst bekende bomen, maar ook genetisch heeft de soort een aantal unieke eigenschappen. Dankzij de klimaatverandering is bij ons de winterhardheid inmiddels geen probleem meer.  

De eerste wetenschappelijke benaming gebeurde door de Schotse botanicus David Don in 1824. Hij meende te doen te hebben met een wintergroene Moerascipres en gaf de soort de naam Taxodium sempervirens. In 1847 plaatste de Oostenrijkse botanicus Stephan Endlicher de soort in het geslacht Sequoia. Het heeft veel discussie opgeleverd hoe hij aan de naam Sequoia kwam. Er werd zelfs gesteld dat de naam zou verwijzen naar Sequoyah, die de taal van de Cherokee indianen op schrift stelde. Maar dit lijkt onwaarschijnlijk.

Sequoia sempervirens groeit van nature in een smalle strook langs de Amerikaanse westkust van het midden van Californië tot het uiterste zuiden van Oregon. Het meest voorkomend is de soort op een hoogte van 300 m boven zeeniveau met uitschieters tot 1000 m. De bomen kunnen tot 2000 jaar oud worden en meer dan 100 m hoog. In het Redwood National Park staan enkele bomen tussen 113 en 116 m hoog.

Al groeien de bomen in een vochtig klimaat, toch is watertransport naar dergelijke hoogten zeer moeilijk. De soort heeft zich daaraan aangepast met wijdere tracheïden en speciale naalden die het vocht van de mist kunnen opnemen. Deze naalden, die in de schaduw zitten, zijn breder dan de naalden die aan zonlicht zijn blootgesteld en zich vooral richten op fotosynthese. De schors is zeer dik en bevat geen brandbare hars. De roodachtige kleur van het hout is de reden dat de bomen Redwood genoemd worden. Het hout is één van de meest duurzame houtsoorten ter wereld. Het wortelstelsel is ondiep en zeer uitgebreid. Meerdere stammen kunnen hetzelfde wortelstelsel delen, de zogenaamde ‘feeënringen’. Op die manier kunnen bomen zich ongeslachtelijk voortplanten door middel van knopvormig aan de voet van de omgezaagde of afgestorven stam.

Oorspronkelijk besloeg het areaal van S.sempervirens 810.000 ha. Rond 1850, toen het bosareaal steeds meer door wegen werd ontsloten, begon de massale houtkap. Dit leidde ertoe dat in 1918 al acties kwamen om de soort te beschermen onder het motto ‘Safe the Redwoods’. Het is daarmee de oudste beschermde naaldboom. Van het huidige bestand is 225.000 ha beschermd en hiervan is 80.000 ha nog origineel bos.

S. sempervirensheeft een bijzondere genetica en is de enige naaldboom die hexaploid (6n) is. De soort is mogelijk een allopolyploid (AAAABB) ontstaan uit een kruising van een fossiele Sequoia-soort met een fossiele Metasequoia-soort. Het chromosoomaantal 2n is 66. Ook is sprake van het grootste genoom met een totaal van 26,5 gigabases (voor zover bekend was in 2020). Een gigabase vertegenwoordigt een miljard basenparen, die de bouwstenen zijn van DNA-moleculen. Een andere bijzonderheid is dat het chloroplast- en mitochondriale-DNA vererft via het pollen in plaats van via de eicellen.

In Bomen in België (J.C. Baudouin et al., 1992) wordt bij S. sempervirens vermeld dat deze conifeer in het Belgische klimaat niet echt winterhard is, want de hele koude winters verdraagt hij niet. In het arboretum van Tervuren werden aan het begin van de twintigste eeuw een honderdtal bomen geplant waarvan er nog slechts enkele resten. De hoogste boom in België bevond zich in 1992 in Roculx en was toen 26 m hoog. Bomen in Herkenrode, Kalmthout en Meise waren tussen 15 en 18 m hoog. Ook werden goede resultaten vermeld van een introductie in 1969 van zaden verzameld op de grens van Californië en Oregon. In 1955 kweekte de Sequoia Farm in Kaldenkirschen (Duitsland) 10.000 zaailingen van zaad verzameld op de meest noordelijke en hoogstgelegen standplaats. Hiervan overleefden er slechts vijf de strenge winter van 1955/1956. Het Trompenburg Tuinen & Arboretum verkreeg hier één exemplaar van. Andere exemplaren werden naar de eigenaar van de Sequoia Farm, Dr. Martin resp. ‘Illa Martin’ en ‘Martin’ genoemd. Klonen hiervan zijn nog steeds onder deze namen in omloop.

In het Gimborn Arboretum plantte Von Gimborn rond 1930 een vijftal exemplaren in de beschutting van een dennenbos. Deze exemplaren overleefden diverse strenge winters. Met de huidige klimaatverandering is de winterhardheid geen serieus probleem meer.

Ginkgo biloba is en blijft een unieke soort. Er is slechts een verre verwantschap met andere nog levende planten. Ginkgo wordt vaak als conifeer beschouwd, maar dat is onjuist. Kortgeleden zijn alle argumenten nog eens op een rij gezet, zodat het voor iedereen nu duidelijk zou moeten zijn: Ginkgo is géén conifeer (Kruijt, 2025).

Maar wat is het dan wel? Ginkgo biloba is de enige overgebleven soort van een unieke evolutionaire tak. En in de huidige levende soort worden soms nog restanten van de evolutionaire geschiedenis aangetroffen. Deze worden hier getoond.

Fossiele Ginkgo
Ginkgo komt uit een apart staande groep (orde Ginkgoales). Uit het Mesozoïcum (Boven-Trias, ca. 210 miljoen jaar geleden (verder aangeduid als Ma=Mega annuum)) zijn fossielen bekend waarin alle typische Ginkgo-elementen reeds aanwezig zijn (Zhou & Wu, 2006). Het hoogtepunt van de ontwikkeling kwam in het Jura- en Krijt-tijdperk (200 tot 65 Ma geleden). Zie hiervoor Tralau, 1968, met uitgebreide beschrijvingen en afbeeldingen.

Fossielen van Ginkgo zijn gevonden op het Noordelijk én Zuidelijk halfrond: tot 2,5 Ma geleden kwam Ginkgo zelfs nog in Nederland voor. De uit Europa afkomstige fossielen lijken soms heel erg op de huidige Ginkgo, maar zijn beschreven onder de naam Ginkgo adiantoides. Deze lijkt zoveel op de huidige Ginkgo dat wordt verondersteld dat deze twee soorten eigenlijk één soort zijn (Tralau, 1968, p. 87). Zhou & Zheng geven aan dat ook de door hen onderkende Ginkgo apodes uit het Krijt al heel erg veel op de huidige Ginkgo lijkt (zie Zhou en Zheng, 2003 en Zheng en Zhou, 2004).

Hier beperk ik me tot de wijze waarop de huidige Ginkgo lijkt op gevonden fossielen. Eerst worden de vrouwelijke structuren vergeleken, daarna de bladeren.

De zaadknoppen
Tijdens een leergang in mei 2025 in Gouda kwamen we in het Houtmansplantsoen langs een Ginkgo (boomnummer 1372915) waaronder heel veel afgevallen onrijpe ovulum-takjes (takjes met zaadknoppen) op de grond lagen.

Nadere inspectie leerde dat de takjes zeer divers waren: van twee ovulums die sessiel (zittend, zonder steeltje) op één takje zaten, wat we als standaard beschouwen, tot vier ovulums die niet sessiel maar op stelen op het takje zaten (niet standaard). Ook bij een vrouwelijke Ginkgo in Pinetum Blijdenstein (Hilversum) werd dit waargenomen. Opvallend is wel dat de gevonden takjes met meer ovulums allemaal afvallen en dat ze niet rijpen. Meestal rijpt er maar één ovulum tot een zaad, maar soms zijn dat er twee of drie.

De niet als standaard beschouwde structuren zijn al veel langer bekend. Het artikel van Karstens (1945, pp. 533-537) beschrijft de verschillende vormen en geeft een overzicht van de morfologische literatuur tot die tijd en de toenmalige interpretaties van deze structuren. Daarbij valt op dat de auteurs van begin 20^e eeuw veel moeite hadden om éénduidige botanische termen te vinden voor de ovulum-structuren van Ginkgo: het varieerde van macrosporangium tot strobilus. Eigenlijk wist men zich toen nog niet goed raad met deze unieke structuur onder de nog levende planten.

Recenter heeft Zhou (2003, p. 388) van deze niet als standaard beschouwde structuren afbeeldingen gepubliceerd en vergeleken met fossiele vondsten.
Het voorkomen van meerdere ovulums op één takje is gevonden bij fossiele soorten zoals Ginkgo apodes en G. yimaensis. De in Gouda gevonden gesteelde ovulum-takjes lijken sprekend op deze fossielen. De conclusies van meerdere auteurs is dat er een evolutionaire trend is waar te nemen die leidde tot reductie van het aantal rijpende ovulums (Tralau 1968, Zhou & Zheng 2003: 821).

De bladeren
De variatie van bladvorm en -grootte in Ginkgo biloba is enorm. Dit is voornamelijk het gevolg van het verschil tussen bladeren van langloten en die van kortloten. De bladeren van kortloten worden als standaard beschouwd. De bladeren van langloten zijn veel groter en hebben veel meer variatie in deling van het blad.

Zhou (2003, p. 378) geeft een overzicht en vergelijkt dit met de fossiele soorten. Er zijn meerdere fossiele soorten beschreven met diep ingesneden bladeren, zoals Ginkgo digitata en G. pluripartita (zie Tralau, 1968, resp. p. 69 en p. 75). Van de laatste soort is een fossiel te zien in de vitrines van Pinetum Blijdenstein.

Conclusie
Ovulum-structuren van Ginkgo die bekend zijn uit de fossiele geschiedenis zijn heden ten dage nog steeds waar te nemen in de levende Ginkgo. Er rijpten steeds minder ovulums, maar de basisstructuren (meerdere ovulums op één takje) zijn nog steeds aanwezig. Tijdens de leergang in Gouda lag deze evolutionaire geschiedenis van Ginkgo eigenlijk op straat.

De grote variatie in bladvormen geeft aan dat het lastig is om fossiele Ginkgo-soorten alleen te beschrijven op grond van een afwijkende bladvorm. Sommige gevonden fossielen hoeven misschien niet allemaal te worden beschouwd als soorten apart van Ginkgo biloba, al kan dat een wat gewaagde opmerking zijn. Duidelijk is dat over deze unieke groep nog heel wat valt te schrijven.

Literatuur
NB: waar de online bron wordt vermeld, is het artikel zonder kosten te downloaden.

Karstens, W., 1945. Variability of the female reproductive organs in Ginkgo biloba L. Blumea V(3), pp. 532-553.

Online: https://repository.naturalis.nl/pub/524732/BLUM1945005003007.pdf

Kruijt, R., 2025. Ginkgo is géén conifeer! Blijdenstein Nieuws 55, pp. 16-21.

Online: https://www.pinetum.nl/library/Blijdenstein%20nieuws/20250622202607_Blijdenstein_nieuws_nr_55.pdf?20250822162221

Tralau, H., 1968. Evolutionary trends in the genus Ginkgo. Lethaia 1, pp. 63-101.

Online: https://www.scup.com/doi/pdf/10.1111/j.1502-3931.1968.tb01728.x

Zheng, S. & Z. Zhou, 2004. A new Mesozoic Ginkgo from western Liaoning, China and its evolutionary significance. Review of Palaeobotany and Palynology 131, pp. 91-103.

Zhou, Z., 2003. Mesozoic Ginkgoaleans: Phylogeny, Classification and Evolutionary Trends. Acta Botanica Yunnanica 25, pp. 377-396.

Online: https://www.integrativebiology.ac.cn/pd/EN/volumn/volumn_1178.shtml

Zhou, Z., 2009. An overview of fossil Ginkgoales.
Palaeoworld 18, pp. 1-22.

Zhou, Z. & X. Wu., 2006. The rise of Ginkgoalean plants in the early Mesozoic: A data analysis. Geological Journal 41, pp. 363-375.

Zhou, Z.-Y. & Zheng, S.-L., 2003. The missing link in Ginkgo evolution. Nature 423, pp. 821-822.

Online illustration: https://ars.els-cdn.com/content/image/3-s2.0-B978012374173850020X-f19-232-9780123741738.jpg