De aanleiding tot dit artikel ligt in een vraag die ik begin dit jaar ontving van Piet Vos: Wat is de reden voor het feit dat slechts een kleine minderheid van coniferen blad/naald verliezend (deciduous) is, zoals Larix en Metasequoia? Bladverliezend beschouw ik hier als: het elk seizoen verliezen van de bladeren (naalden zijn bladeren, dus ik gebruik daarvoor verder de term blad).

De nu levende niet-evergreen Coniferen zijn:
• Larix (11 soorten, Noord- Amerika, Europa, Azië)
• Glyptostrobus pensilis (China, Vietnam)
• Metasequioa glyptostroboides (China)
• Pseudolarix amabilis (China)
• Taxodium mucronatum & T. distichum (Noord-Amerika)
Dat zijn zestien soorten op een totaal van zeventig genera en 614 soorten in de Coniferen (Farjon, 2017). Larix en Pseudolarix behoren tot de Pinaceae, de andere genera behoren tot de Cupressaceae. Voordat ik de hierboven geciteerde vraag probeer te beantwoorden, eerst iets over de anatomie van bladverliezendheid.

Het verschil tussen bladverliezend en kortloot verliezend
Bij de ‘bladverliezende Coniferen’ gaat het deels om ‘kortloot-verliezende Coniferen’.
Glyptostrobus, Metasequioa en Taxodium verliezen de gehele kortloot (short-shoot), niet alleen het blad. Pseudolarix en Larix-soorten zijn echt bladverliezend. Een uitgebreide beschrijving van de verschillende vormen van bladverlies is uitgevoerd door Harris (1976).
Het evolutionaire verschil kan worden verklaard met behulp van termen als investering in materiaal. In Dörken & Stützel (2009) wordt gedetailleerd beschreven hoe zo’n berekening in zijn werk kan gaan. Het gevolg kan zijn dat het verliezen van alleen het blad energetisch zuiniger is en daarmee evolutionair voordeliger dan het verliezen van de gehele kortloot.

Alle Coniferen laten blad of kortloot vallen
… maar niet elk seizoen, zoals de ‘echte’ bladverliezende soorten. Er zijn soorten in het geslacht Pinus die de naalden slechts 1-2 jaar vasthouden zoals P. roxburghii (Farjon, 2017), maar aangezien dat te maken heeft met plaatselijke droogte wordt dat hier verder buiten beschouwing gelaten.

Het loslaten van bladeren of kortloten door de plant vindt plaats op een zogenaamde ‘gepreformeerde breukplaats’ (abcisieplaats). Zulke breukplaatsen zijn ook bij sommige evergreen Coniferen aangetoond. Bladverliezendheid komt dus bij enkele soorten elk seizoen voor, en bij de meeste soorten pas na een aantal seizoenen. Hierna wil ik twee mogelijke verklaringen uit de literatuur
voorstellen, die een antwoord geven waarom er nu maar een klein aantal soorten bladverliezende Coniferen is.

1. Uitsterven van soorten coniferen
Misschien zijn er ooit meer bladverliezende soorten Coniferen geweest, maar zijn die nu uitgestorven. Als in de fossiele overblijfselen meerdere bladeren zowel als afgerukte scheuten te vinden zijn, kan dat een indicatie zijn voor bladverliezendheid. Het artikel van Harris (1976) geeft hier uitgebreide argumentatie voor en noemt een aantal uitgestorven bladverliezende Coniferen, zoals Brachyphyllum en Podozamites. Harris geeft ook aan dat de huidige bladverliezende Coniferen een dunne cuticula (bladhuid) hebben, terwijl de evergreens een dikke cuticula hebben. Dit gegeven kan worden gebruikt om te veronderstellen dat fossiele soorten met een dunne cuticula ook bladverliezend zijn geweest.

Een andere methode is het gebruik van houtanatomie, via de studie van groeiringen. Bij constante groei (evergreen) zullen de groeiringen onduidelijk afgegrensd zijn, bij duidelijke seizoenswisseling (bladverliezend) zullen er duidelijk zichtbare groeiringen zichtbaar zijn. Dit is uitgebreid beschreven door Falcon-Lang (2000).

2. Aanpassing van soorten van bladverliezend naar evergreen
Een theorie in een artikel over Sciadopitys (Dörken & Stützel, 2011) lijkt mij interessant in dit verband. Ik zal een zin hier citeren: It seems that evolving angiosperm trees have competed out deciduous gymnosperms and forced them to shift to an evergreen condition. Dit zou betekenen dat er soorten óf evolueerden naar evergreen, óf uitstierven omdat ze de omslag niet op tijd (evolutionair gezien) konden maken. De Angiospermen (bedektzadigen) hebben hier volgens deze theorie een belangrijke rol in gespeeld: ze groeiden sneller en oefenden daarmee selectiedruk uit op de toen levende, trager groeiende Coniferen. Dit kan hebben geleid tot het langer vasthouden van bladeren: als een Conifeer zijn blad niet verliest terwijl bedektzadigen dat wel doen, kan dat voor de Conifeer een verlengd ‘fotosynthese-seizoen’ opleveren. Dit kan evolutionair voordelig zijn. Het bestuderen van nog levende soorten kan deze theorie
ondersteunen. Bijvoorbeeld: in veel Cupressaceae vallen na enkele jaren gehele scheuten/takken van de plant af. Als in zo’n ‘scheutverliezende’ Conifeer dan bij de individuele bladeren toch
nog gepreformeerde breukplaatsen te vinden zijn, kan dat een aanwijzing zijn dat de soort ooit in de evolutionaire historie bladverliezend is geweest, maar zich heeft aangepast. Welnu: waarnemingen van gepreformeerde breukplaatsen zijn inderdaad gedaan bij meerdere soorten in de Cupressaceae (Dörken & Stützel, 2011).

Samenvatting
Er zijn nu nog maar enkele soorten Coniferen die elk seizoen hun blad verliezen. Ooit waren er meer soorten, maar onder meer door concurrentie van de bedektzadigen zijn er soorten uitgestorven. Een aantal soorten heeft zich aangepast door het blad langer vast te houden.

Literatuur
V.M. Dörken & T. Stützel (2009). The adaptive value of shoot differentiation in deciduous trees and its evolutionary relevance. Bol. Soc. Argen. Bot. 44(3–4): 421–439.
V.M. Dörken & T. Stützel (2011). Morphology and anatomy of anomalous cladodes in Sciadopitys verticillata Siebold & Zucc. (Sciadopityaceae). Trees 25: 199–213.
H.J. Falcon-Lang (2000). A method to distinguish between woods produced by evergreen and deciduous Coniferopsids on the basis of growth ring anatomy: a new palaeological tool. Palaeontology 43(4): 785-793.
A. Farjon (2017). A Handbook of the World’s Conifers (2nd Edition). Brill, Leiden/Boston.
T.M. Harris (1976). Two neglected aspects of fossil conifers. Amer. J. Bot. 63 (6): 902-910.

Het grote overzichtsartikel van de hand van Martin Tijdgat in de laatst verschenen Dendroflora 56 (2020) getiteld ‘Ulmus – Gebruikswaarde- en sortimentsonderzoek in de praktijk’, kreeg voor mij een onverwacht vervolg bij het doornemen van oude exemplaren van het tijdschrift Onze Tuinen. Dit tijdschrift, dat als zelfstandig blad verscheen van 1906 tot 1930, heet voluit ONZE TUINEN, Geïllustreerd weekblad voor liefhebbers en vaklieden, gewijd aan tuin- en buitenleven. In het exemplaar van zaterdag 10 augustus 1912 stuitte ik op een artikel van de hand van Leonard A. Springer. De titel ervan luidt: ‘Het snoeien van iepeboomen in de stad’ (nog volgens de schrijfwijze uit die tijd).
Leonard Antony Springer (Amsterdam, 24 januari 1855 – Haarlem, 28 september 1940) was tuin- en landschapsarchitect en dendroloog. Hij was medeoprichter van onze Nederlandse Dendrologische Vereniging in 1925. Hij ontwierp tuinen, parken, begraafplaatsen, villawijken en onder meer ook Arboretum De Dreijen (onderdeel van de Botanische Tuinen Wageningen te Wageningen) in 1895 en Arboretum Poort Bulten bij De Lutte in Twente in 1910. Begin 1900 was hij adviseur plantsoenen in Haarlem. En daar gaat het in dit artikel ook over.

Ingrijpende snoei volgens Springer
Na eerst wat gemopper over lezingen waarin het snoeien van jonge bomen wordt behandeld (toentertijd met lichtbeelden uit de sciopticon (toverlantaarn)) schrijft Springer dat de getoonde voorbeelden van slecht gesnoeide bomen meestal geen jonge maar verwaarloosde oude bomen waren. En dat hier dan ‘zelden advies wordt gegeven hoe dan zo’n oude boom kan worden behandeld om er nog iets van te maken’. Springer zelf komt met een voorbeeld van twee rijen Iepen in een straat in Haarlem ‘die nooit oordeelkundig gesnoeid waren. De takken waren over de huizen gegroeid, zoodat zij niet alleen alle licht en lucht ontnamen, maar ook de pannen van de daken sleepten’. Op advies van Springer zijn toen (1906-1907) krachtige maatregelen genomen. In zijn eigen woorden: ‘Ik liet alle takken tot op den stam of tot een kort stompje wegnemen, ’t zogenaamde kandelaberen, zoodat de boomen er alles behalve sierlijk uitzagen. Een storm van verontwaardiging stak er op, doch ik stoorde er mij zeer weinig aan, wetende dat alles na verloop van tijd weder terecht zou komen, en ’t geschreeuw van ‘t eigenwijze publiek mij al weinig kon schelen.’ Ondanks zijn vertrouwen in zijn eigen kunnen werd er (wederom in zijn eigen woorden) ‘toevallig een commissie benoemd om na te gaan of zijn werk in Haarlem wel door de beugel kon. Er volgde een zachte bemerking, dat dit geen manier van snoeien was. Dat wist ik ook wel, maar hoe die boomen dan wel behandeld moesten worden, daarover liet de commissie zich niet uit.’
Dat er zo’n commissie was benoemd was de eer van Leonard Springer behoorlijk te na. Zo mag althans blijken uit zijn reactie op de conclusie van de commissie: ‘Doch wie het laatst lacht, lacht het best, en ik wachtte mijn tijd af.’ Vandaar dit artikeltje van zijn hand in augustus 1912 met afbeeldingen van de bomen kort na het kandelaberen en dezelfde, na de snoeimaatregelen smal opgaande en fraai ogende bomenrij in 1912. Om zijn gram te halen, zullen wij nu maar zeggen. Eerlijk is wel dat hij over dit voorval schrijft: ‘Ik moet er echter bijvoegen dat zulke maatregelen, als ik nodig vond, voorkomen moeten worden; want best is ’t voor de toekomst der boomen niet. Daarom is ’t nodig, vroeg maatregelen te nemen, de boomen in de stad bijtijds en geregeld na te gaan, en niet te wachten tot het te laat is.’

Goed voorbeeld doet…
Dat bracht mij weer bij het Iepen-artikel in Dendroflora waarin op bladzijde 64 onder het kopje ‘Amsterdamse snoei’ precies wordt aangegeven hoe snelgroeiende iepen het beste in de eerste 9-10 jaar na aanplant, zeer rigoureus kunnen worden gesnoeid.
Verschil in de werkwijze van de heer Springer is wel, denk ik, dat heden ten dage met een informatiecampagne de buurt uitgebreid wordt geïnformeerd over wat er te gebeuren staat om ‘geschreeuw van ’t eigenwijze publiek’ te voorkomen!

N.B. De bovenstaande tijdschriften zijn nu in te zien via Delpher (database van talloze gedigitaliseerde teksten uit Nederlandse kranten, boeken en tijdschriften): https://www.delpher.nl/nl/tijdschriften

De serie in Arbor Vitae over monumentale bomen in Nederland, verzorgd door de Bomenstichting, vind ik heel boeiend om te lezen. Des te leuker vond ik het toen kort geleden onze goede vriend Jan een krantenknipsel toonde uit de populaire regionale krant ‘La Montagne’. Het was een artikel over de Franse vereniging A.R.B.R.E.S. ‘Arbres remarquables de France’, met daarbij een foto van een Slangenden (Araucaria araucana, Apetreiter, Monkey puzzle). Het betrof waarschijnlijk de oudste Slangenden van Frankrijk met een geschatte leeftijd van 140 jaar.
Voor deze soort is dat eigenlijk niet oud. In het gebied van oorsprong (Chili, Argentinië) komen bomen voor van vele honderden jaren oud en met een hoogte van zo’n 40 tot 50 m. Vanwege hun ‘gewilde’ hout zijn ze inmiddels een bedreigde boomsoort.

Tussen haakjes: op zoek naar de oudste boom in Frankrijk kwam ik uit op een Olijf van naar schatting meer dan 2000 jaar (te vinden in Olivier de Roquebrun-Cap-Martin, een middeleeuws stadje onder de rook van Monaco). Ook zijn er verspreid door het land enorm oude Taxus-bomen (Taxus baccata) van meer dan duizend jaar. Maar dat zijn inheemse Europese bomen. En de eerder genoemde Slangenden komt uit Zuid-Amerika. Dat is dus zoals we dat tegenwoordig noemen een ‘exoot’.
Het is interessant om je te realiseren dat dit bomen zijn die in hun land van herkomst heel oud en heel groot worden, maar in Europa een kleiner formaat hebben. Neem als voorbeeld de Mammoetboom (Sequoiadendron giganteum). In zijn land van oorsprong, Californië, komen enorme exemplaren voor met hoogtes tussen de 95 en 100 m en een stamomvang van tientallen meters. Die bomen hebben er meer dan duizend jaar over gedaan om zo groot te worden. En dat is volgens mij de crux: de Slangenden, de Mammoetboom en vele andere exoten, bijvoorbeeld de Ginkgo biloba en de Douglasspar (Pseudotsuga menziesii), werden pas vanaf het einde van de 18e en het begin van de 19e eeuw in Europa ingevoerd. Engeland met zijn enorme wereldrijk speelde in dit transport een dominante rol.

Je hoort nog wel eens beweren dat die bomen hier in Europa niet zo groot worden als in hun land van herkomst. Dat is mijns inziens een verkeerde conclusie: die bomen zijn gewoon nog te jong. Ze moeten nog vele honderden jaren groeien en dan hebben we ook in Europa Mammoetbomen of Douglassparren met hoogtes rond de 95 m of Slangendennen van 40 m.
Terzijde: vorig jaar heb ik over deze Engelse wereldhandel een fascinerend boek gelezen. Engeland als wereldrijk haalde overal (aanvankelijk alleen uit de Amerikaanse kolonie) planten en zaden vandaan, kweekte die op in Engeland om ze daarna ook weer te verspreiden over Europa en de rest van de wereld. Ik heb het boek van Andrea Wulf uit 2009 (The Brother Gardeners) enthousiast besproken en van harte aanbevolen in Arbor Vitae, 2020, 1-30, p. 47-48.