Darwin in de stad

Onze wereld verstedelijkt. Het stadsmilieu is extreem en leidt tot aanpassingen van wilde soorten. Over de snelheid van evolutie van stadsplanten weten we nog weinig. Meer kennis over hoe snel en waarom sommige stadsplanten verschijnen en andere verdwijnen is nodig om onze steden leefbaar te houden.

Steden zijn kunstmatige leefomgevingen vol beton en andere uitdagingen voor planten. Door de hoge concentratie aan straling absorberende oppervlaktes wordt het er ’s zomers warmer en ’s winters kouder dan in natuurgebieden. De vele balkons, boomspiegels, parken en tuintjes hebben een hoge concentratie aan exoten maar zijn niet met elkaar verbonden. Deze speciale combinatie van abiotische en biotische omgevingsfactoren leidt tot snelle aanpassingen van planten.

Zaadheteromorfie
Sommige stadsplanten kunnen de grootte, vorm en het gewicht van hun zaden aanpassen. Dit noemen we zaadheteromorfie.1 Van paar­denbloem (Taraxacum officinale) is het nootje in de buitenrand van het bloemhoofdje zwaarder dan in het midden. Zware nootjes vallen vlak bij de moederplant op de grond terwijl lichte nootjes verder weg waaien. De hypothese is dat in wijken met weinig openbaar groen relatief meer zware nootjes geproduceerd worden. De kans op kieming in het kleine stukje groen waar de moederplant staat, bijvoorbeeld een voeg tussen twee stoeptegels, neemt daarmee toe. Als deze voeg midden in een volledig bestraatte wijk ligt, is investeren in verder weg waaiende lichte zaden zinloos. Er is echter veel com­petitie tussen kiemende zaden in kleine voegen. Deze strategie gaat in wijken met veel openbaar groen dan ook waarschijnlijk niet op: daar wordt juist meer in lichtere nootjes geïnvesteerd. De ruimtelijke verspreiding van beide vormen in Nederland varieert niet alleen per locatie maar ook door de tijd. Momenteel wordt onderzocht of er een verband is tussen toenemende verstedelijking en zaadgewicht.

Afweerstoffen
In drukke steden stemt witte klaver (Trifolium repens) het gehalte aan cyanide in de plant af op de afstand tot het centrum. Hoe verder van het centrum, hoe giftiger het blad voor vraatzuchtige aaltjes, rupsen en schimmels. In het centrum is de temperatuur op straat ’s winters het laagst: het drukke verkeer houdt de stad daar sneeuwvrij. In de rustigere buitenwijken blijft een pak sneeuw langer liggen. De sneeuwlaag werkt isolerend: de klaverplantjes eronder hebben minder last van vorstschade en daardoor meer van het giftige cyanide in hun blad en minder last van herbivoren.2
Eikenmos (Evernia prunastri) bevat usninezuur. Lichtgrijze exemplaren van dit korstmos bevatten weinig usninezuur, donkergroene vormen veel meer. De ruimtelijke verspreiding van beide vormen in Nederland varieert door de tijd. Momenteel wordt onderzocht of er een verband is tussen het voorkomen van beide kleurvormen en lokale concentraties zwaveldioxide en stikstof.

Eikenmos op zomereik (Quercus robur)
Foto: Rianne van Deelen

Apomixis
Apomixis kan ook bijdragen aan het succes van stadsplanten. Sommige struiken in stedelijke milieus, zoals Japanse wijnbes (Rubus phoenicolasius), kunnen vruchten produceren zonder dat daar een vaderplant voor nodig is. Een voor het stadsmilieu gunstige combinatie van genetische eigenschappen kan zo generaties lang gehandhaafd blijven en tot een snelle opmars leiden.

R- en K-strategie
Steden hebben verschillende micro-habitats. Drukke straten zijn voorbeelden van sterk verstoorde micro-habitats. We vinden er veel soorten met een zogenaamde r-strategie: planten die snel groeien en relatief grote hoeveelheden kleine zaden produceren die makkelijk kiemen. Hemelboom (Ailanthus altissima) heeft een r-strategie. Op oude stadsmuren daarentegen is er relatief weinig verstoring. Hier vinden we K-strategen. Deze planten groeien langzaam en produceren relatief kleine hoeveelheden grote zaden. Vlinderstruik (Buddleja davidii) is een voorbeeld van een K-strateeg.3

Zaailing van Ailanthus altissima
Foto: Baudewijn Odé

Exoten
Onder stadsplanten vinden we veel nieuwkomers die soms blijvertjes worden. Hartbladige els (Alnus cordata), trompetboom (Catalpa bignonioides), vijgenboom (Ficus carica), pluimes (Fraxinus ornus) en buxuskamperfoelie (Lonicera nitida) kunnen zich uitbreiden in onze steden door de wereldwijde opwarming. Verspreiding van de vruchten gebeurt door andere exoten in de stad zoals halsbandparkiet (Psittacula krameri).4 De verwachting is dat deze exotische plantensoorten, net als Amerikaanse vogelkers (Prunus serotina), uiteindelijk in het lokale voedselweb worden opgenomen.5 Het wachten is op exotische specialisten zoals trompetboommeeldauw (Erysiphe catalpae).

De peulvormige doosvruchten van Catalpa bignonioides
Foto: H. Zell

Soortvorming
Bovenbeschreven evolutionaire aanpassingen in zaadheteromorfie, chemische afweer, voortplanting, ecologische strategie en symbiose voltrekken zich met een snelheid waar Charles Darwin niet van had durven dromen.6 Zaadheteromorfie kan bijvoorbeeld al binnen tien generaties significant veranderen. Stadsplanten raken daardoor snel op stedelijke milieus ingespeeld. Sommige stadsplantensoorten planten zich voort via steeds zwaardere zaden, anderen via apomixis of met behulp van stadsvogels. Hun zaden verspreiden zich daardoor meer lokaal. Dit leidt tot een toename van reproductieve isolatie tussen populaties. Op den duur kan dit, net als bij de ‘stadsmerel’ (Turdus urbanicus), tot de vorming van nieuwe stadsplantensoorten leiden.7

Literatuur
1 P.O. Cheptou, O. Carrue, S. Rouifed & A. Cantarel (2008). Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta. Proceedings of the National Academy of Sciences 105(10): 3796-3799.
2 K.A. Thompson, M. Renaudin, M.T.J. Johnson (2016). Urbanization drives the evolution of parallel clines in plant populations. Proceedings of the Royal Society B series 283 (1845): 1471-2954.
3 R. Salguero-Gomez, O.W. Jones, E. Jongejans, S.P. Blomberg, D.J. Hodgson, C. Mbeau-Ache, P.A. Zuideman, H. de Kroon, Y.M. Buckley (2006). Fast-slow continuum and reproductive strategies structure plant life-history variation worldwide. Proceedings of the National Academy of Sciences 113(1): 230-235.
4 P. Clergeau, A. Vergnes (2011). Bird feeders may sustain feral Rose-ringed parakeets Psittacula krameri in temperate Europe. Wildlife Biology 17: 248-252.
5 M.Schilthuizen, L.P.S. Pimenta, Y. Lammers, P.J. Steenbergen, M. Flohil, N.G.P. Beveridge, P.T. van Duijn, M.M. Meulblok, N. Sosef, R. van de Ven, R. Werring, K.K. Beentjes, K. Meijer, R.A. Vos, K. Vrieling, B. Gravendeel, Y. Choi, R. Verpoorte, C. Smit, L.W. Beukeboom (2016). Incorporation of an invasive plant into a native insect herbivore food web. PEERJ 4: e1954.
6 B. Gravendeel, K. Vijverberg (2020). Evolutie van planten sneller dan gedacht. Planten 11: 21-24.
7 M. Schilthuizen (2017). Darwin in de stad. Evolutie in de urban jungle. Atlas Contact.