Coniferen zijn ontstaan tijdens het Mesozoïcum (65-250 miljoen jaar geleden) en hebben lang bosecosystemen gedomineerd. Tijdens de evolutie van breedbladige bomen tijdens het Cenozoïcum (>65 miljoen jaar geleden) werden ze geleidelijk verdrongen tot relatief koude, droge of voedselarme groeiplaatsen.

Hoewel de belangrijkste geslachten van naaldbomen erg oud zijn, zijn de meeste naaldboomsoorten van vandaag geëvolueerd over de afgelopen 2-3 miljoen jaar tijdens een periode van klimaatafkoeling en ijstijden op het noordelijk halfrond.

Coniferen omvatten momenteel acht families en 615 soorten. Ze zijn wijdverbreid in de gematigde zone en ook op de koudere groeiplaatsen in het hoge noorden en op drogere groeiplaatsen in mediterrane zones. In Nederlandse bossen domineren inheemse (maar meestal wel aangeplante) Grove dennen veel bossen en spelen ook exoten zoals de Douglas spar, Japanse Larix en Fijnspar een belangrijk rol. De massale sterfte van Fijnspar in reactie op het droge en warme jaar 2018 maakt duidelijk dat de toename in droogte en hittegolven coniferen kan bedreigen, maar de lagere sterfte van andere coniferensoorten laat zien dat soorten verschillen in hun gevoeligheid op dergelijke extreme periodes. Om dergelijke soortverschillen in klimaatgevoeligheid te begrijpen heeft een onderzoeksteam van de Universiteit Wageningen onderzoek verricht aan 28 coniferensoorten (tabel 1) in meer dan 50 jaar oude bossen op Landgoed Schovenhorst bij Putten. Daar hebben bosbeheerders in de 19^e en 20^e eeuw coniferen uit de hele wereld aangeplant om hun potentie voor Nederlandse bossen te verkennen. De 28 geselecteerde soorten van deze studie zijn afkomstig van gematigde, boreale en mediterrane streken van het noordelijk halfrond, waarbij opvallend genoeg soorten uit grote delen van Siberië ontbreken. In dit stuk laten we enkele van onze resultaten zien.

Om de snelheid in stamgroei en de reactie daarin op droogte te bepalen, hebben we de jaarringen in stammen van bomen opgemeten. Hiervoor werden van tien bomen per soort stammonsters verzameld in de winter van 2017-2018, waarbij we gebruik maakten van een stamboor. De bomen werden hierdoor nauwelijks beschadigd. De breedte van alle jaarringen aangelegd tussen 1970 en 2018 zijn vervolgens gemeten. Deze metingen laten zien dat soorten sterk verschillen in hun stamgroei. Ook hebben we KNMI klimaatgegevens verzameld en op grond daarvan de belangrijkste droogtejaren bepaald over de periode 1970-2020. In totaal hebben we twaalf droge (en vaak hete) zomers vastgesteld in deze periode, met waarschijnlijk de meeste extreme omstandigheden voor bomen in 1976, 2003 en 2018. Met uitzondering van Thuja plicata en Tsuga canadensis, laten alle soorten een lagere snelheid in stamgroei zien gedurende deze droge jaren. Larix kaempferi, Picea omorika en Picea abies lieten de grootste gemiddelde reductie in stamgroei (ongeveer 20%) zien, en deze soorten waren, samen met Picea orientalis, niet in staat om hun stamgroei binnen twee jaren na de droogte te herstellen. De andere soorten deden dat wel. We moeten dus vaststellen dat de meeste coniferensoorten veerkrachtig reageren op droogtejaren tussen 1970 en 2018.

Tijdens de zomer van 2018 hebben we allerlei boomsoortkenmerken gemeten om beter de verschillen in groeireacties op zomerdroogte tussen soorten te begrijpen. We hadden verwacht dat anatomische en fysiologische kenmerken, met invloed op de waterhuishouding van bomen, doorslaggevend zouden zijn. We hebben bijvoorbeeld de grootte van tracheïden (transportcellen van water met voedingsstoffen daarin) in het stamhout gemeten en ook de grootte van de stippels (kleine openingen met membraan waarin kleine poriën zitten) tussen deze cellen. Die grootte is van belang voor het transport tussen tracheïden en voor het beperken van schade bij droogte. Zo konden wij aantonen dat bij toename in droogte, luchtbellen zich sneller verspreiden in de stam en het transport van water blokkeren bij de soorten met grote stippels. Diezelfde soorten met grote stippels (en eveneens grote tracheïden, dat gaat vaak samen) laten wel snellere stamgroei zien, hetgeen suggereert dat droogteresistentie komt met tragere stamgroei. Deze kenmerken hadden echter geen enkel effect op reacties in stamgroei tijdens en na droge jaren. Zo zijn er soorten zoals Abies grandis en Tsuga heterophylla die èn snel groeiden in stamdikte èn veerkrachtig reageerden op de droogteperioden tussen 1970 en 2018. Dit onverwachte resultaat laat de vraag waarom soorten verschillen in groeireactie onbeantwoord.

Naaldbomen verschillen sterk in de maximale leeftijd van hun naalden, in onze proef tussen minder dan een jaar bij Larix en Metasequoia tot meer dan acht jaren bij Picea omorika en Taxus baccata. Deze verschillen in bladlevensduur lijken effect te hebben op de groeiveerkracht van soorten. In het algemeen zijn soorten met een korte bladlevensduur veerkrachtiger in groei. De reden hiervoor kan zijn dat de naalden schade oplopen tijdens droge en hete periodes, en dat deze naalden niet bijtijds vervangen worden bij soorten met langlevende bladeren. Kronen herstellen daardoor niet bijtijds en het herstel in stamgroei loopt vertraging op.

Tijdens het jaar 2018 waarin we de meeste soortkenmerken hadden opgemeten, werd Nederland en grote delen van Europa getroffen door een extreem droge en hete zomer. We zagen dat in de daarop volgende jaren veel bomen verkleuringen in hun naaldkleur lieten zien, en dat er ook veel naalden van de bomen vielen. Bomen van een aantal soorten bleken zelfs al hun blad te verliezen en gingen uiteindelijk gedurende de opvolgende jaren (2019-2020) dood, geholpen door de aantasting van de Letterzetter (Ips typographus, een hout-etende kever). Deze situatie stelde ons in staat om de mate van sterfte voor deze soorten te bepalen. Het aantal dode bomen aangetroffen in de winter van 2020–2021, werd gedeeld door het aantal (levende) bomen gedurende 2018. De rol van anatomische en fysiologische kenmerken die de waterhuishouding van bomen bepalen, was wederom (net als bij het verklaren van groeiveerkracht) ondergeschikt: zij konden de verschillen in sterfte tussen soorten niet verklaren. Weer zagen we dat de leeftijd van de naalden bepalend was: vooral soorten met een bladleeftijd boven de vier jaar lieten een toename in sterftekans zien (figuur 5). Tegelijkertijd betreft dit soorten die aangepakt werden door de letterzetter. Wij vermoeden dat de schade aan naalden, ten gevolge van langdurige droogte en hitte en de verminderde kracht om suikers vast te leggen, deze bomen minder in staat stelt zichzelf blijvend te beschermen tegen de letterzetter, bijvoorbeeld door verminderde productie van harsen.

Een ander interessant resultaat is dat we de sterftekans van soorten kunnen voorspellen op grond van de groeiveerkracht: soorten met een lagere groeiveerkracht in de droogteperioden tussen 1970 en 2018 laten een groter sterftekans zien na de extreme droogte en hitte van 2018, en ook 2019-2020 (figuur 5). In een andere studie lieten we in een ander onderzoekverband al zien dat dit principe geldt voor bomen van dezelfde soort: individuen met grotere veerkracht hebben minder kans op sterfte na droogte of hitte. Dit betekent dat groeiveerkracht, zoals te observeren uit de jaarringen, kan dienen als waarschuwingssignaal voor het sterfterisico van bomen en boomsoorten in de toekomst. Dit soort informatie kan in de toekomst gebruikt worden door beheerders, bijvoorbeeld om bij bomen of soorten met hoge kans op sterfte te kiezen voor kap nu, en bij bomen met hoge kans op overleving voor oogst in een verdere toekomst. De toepassing van dit soort inzichten moet echter nog gerealiseerd worden.

Over de auteurs
Een deel van het gepresenteerde onderzoek was onderdeel van de PhD studie van Dr. Yanjun Song, bij Wageningen Universiteit (2016-2021). Frank Sterck en Lourens Poorter waren haar dagelijkse begeleiders en promotoren. Ute Sass-Klaassen ondersteunde het jaarringonderzoek en Leo Goudzwaard het veldwerk. Frank Sterck is hoogleraar in bosecologie en bosbeheer en Lourens Poorter hoogleraar secondaire bossen en functionele plantenkenmerken bij Wageningen Universiteit. Ute Sass-Klaassen is Lector duurzaam bosbeheer bij Hogeschool van Hall Larenstein. Leo Goudzwaard is technisch assistent bij Wageningen Universiteit. Yanjun Song werk momenteel als onderzoeker bij Washington State University, USA.