Ginkgo biloba is en blijft een unieke soort. Er is slechts een verre verwantschap met andere nog levende planten. Ginkgo wordt vaak als conifeer beschouwd, maar dat is onjuist. Kortgeleden zijn alle argumenten nog eens op een rij gezet, zodat het voor iedereen nu duidelijk zou moeten zijn: Ginkgo is géén conifeer (Kruijt, 2025).

Maar wat is het dan wel? Ginkgo biloba is de enige overgebleven soort van een unieke evolutionaire tak. En in de huidige levende soort worden soms nog restanten van de evolutionaire geschiedenis aangetroffen. Deze worden hier getoond.

Fossiele Ginkgo
Ginkgo komt uit een apart staande groep (orde Ginkgoales). Uit het Mesozoïcum (Boven-Trias, ca. 210 miljoen jaar geleden (verder aangeduid als Ma=Mega annuum)) zijn fossielen bekend waarin alle typische Ginkgo-elementen reeds aanwezig zijn (Zhou & Wu, 2006). Het hoogtepunt van de ontwikkeling kwam in het Jura- en Krijt-tijdperk (200 tot 65 Ma geleden). Zie hiervoor Tralau, 1968, met uitgebreide beschrijvingen en afbeeldingen.

Fossielen van Ginkgo zijn gevonden op het Noordelijk én Zuidelijk halfrond: tot 2,5 Ma geleden kwam Ginkgo zelfs nog in Nederland voor. De uit Europa afkomstige fossielen lijken soms heel erg op de huidige Ginkgo, maar zijn beschreven onder de naam Ginkgo adiantoides. Deze lijkt zoveel op de huidige Ginkgo dat wordt verondersteld dat deze twee soorten eigenlijk één soort zijn (Tralau, 1968, p. 87). Zhou & Zheng geven aan dat ook de door hen onderkende Ginkgo apodes uit het Krijt al heel erg veel op de huidige Ginkgo lijkt (zie Zhou en Zheng, 2003 en Zheng en Zhou, 2004).

Hier beperk ik me tot de wijze waarop de huidige Ginkgo lijkt op gevonden fossielen. Eerst worden de vrouwelijke structuren vergeleken, daarna de bladeren.

De zaadknoppen
Tijdens een leergang in mei 2025 in Gouda kwamen we in het Houtmansplantsoen langs een Ginkgo (boomnummer 1372915) waaronder heel veel afgevallen onrijpe ovulum-takjes (takjes met zaadknoppen) op de grond lagen.

Nadere inspectie leerde dat de takjes zeer divers waren: van twee ovulums die sessiel (zittend, zonder steeltje) op één takje zaten, wat we als standaard beschouwen, tot vier ovulums die niet sessiel maar op stelen op het takje zaten (niet standaard). Ook bij een vrouwelijke Ginkgo in Pinetum Blijdenstein (Hilversum) werd dit waargenomen. Opvallend is wel dat de gevonden takjes met meer ovulums allemaal afvallen en dat ze niet rijpen. Meestal rijpt er maar één ovulum tot een zaad, maar soms zijn dat er twee of drie.

De niet als standaard beschouwde structuren zijn al veel langer bekend. Het artikel van Karstens (1945, pp. 533-537) beschrijft de verschillende vormen en geeft een overzicht van de morfologische literatuur tot die tijd en de toenmalige interpretaties van deze structuren. Daarbij valt op dat de auteurs van begin 20^e eeuw veel moeite hadden om éénduidige botanische termen te vinden voor de ovulum-structuren van Ginkgo: het varieerde van macrosporangium tot strobilus. Eigenlijk wist men zich toen nog niet goed raad met deze unieke structuur onder de nog levende planten.

Recenter heeft Zhou (2003, p. 388) van deze niet als standaard beschouwde structuren afbeeldingen gepubliceerd en vergeleken met fossiele vondsten.
Het voorkomen van meerdere ovulums op één takje is gevonden bij fossiele soorten zoals Ginkgo apodes en G. yimaensis. De in Gouda gevonden gesteelde ovulum-takjes lijken sprekend op deze fossielen. De conclusies van meerdere auteurs is dat er een evolutionaire trend is waar te nemen die leidde tot reductie van het aantal rijpende ovulums (Tralau 1968, Zhou & Zheng 2003: 821).

De bladeren
De variatie van bladvorm en -grootte in Ginkgo biloba is enorm. Dit is voornamelijk het gevolg van het verschil tussen bladeren van langloten en die van kortloten. De bladeren van kortloten worden als standaard beschouwd. De bladeren van langloten zijn veel groter en hebben veel meer variatie in deling van het blad.

Zhou (2003, p. 378) geeft een overzicht en vergelijkt dit met de fossiele soorten. Er zijn meerdere fossiele soorten beschreven met diep ingesneden bladeren, zoals Ginkgo digitata en G. pluripartita (zie Tralau, 1968, resp. p. 69 en p. 75). Van de laatste soort is een fossiel te zien in de vitrines van Pinetum Blijdenstein.

Conclusie
Ovulum-structuren van Ginkgo die bekend zijn uit de fossiele geschiedenis zijn heden ten dage nog steeds waar te nemen in de levende Ginkgo. Er rijpten steeds minder ovulums, maar de basisstructuren (meerdere ovulums op één takje) zijn nog steeds aanwezig. Tijdens de leergang in Gouda lag deze evolutionaire geschiedenis van Ginkgo eigenlijk op straat.

De grote variatie in bladvormen geeft aan dat het lastig is om fossiele Ginkgo-soorten alleen te beschrijven op grond van een afwijkende bladvorm. Sommige gevonden fossielen hoeven misschien niet allemaal te worden beschouwd als soorten apart van Ginkgo biloba, al kan dat een wat gewaagde opmerking zijn. Duidelijk is dat over deze unieke groep nog heel wat valt te schrijven.

Literatuur
NB: waar de online bron wordt vermeld, is het artikel zonder kosten te downloaden.

Karstens, W., 1945. Variability of the female reproductive organs in Ginkgo biloba L. Blumea V(3), pp. 532-553.

Online: https://repository.naturalis.nl/pub/524732/BLUM1945005003007.pdf

Kruijt, R., 2025. Ginkgo is géén conifeer! Blijdenstein Nieuws 55, pp. 16-21.

Online: https://www.pinetum.nl/library/Blijdenstein%20nieuws/20250622202607_Blijdenstein_nieuws_nr_55.pdf?20250822162221

Tralau, H., 1968. Evolutionary trends in the genus Ginkgo. Lethaia 1, pp. 63-101.

Online: https://www.scup.com/doi/pdf/10.1111/j.1502-3931.1968.tb01728.x

Zheng, S. & Z. Zhou, 2004. A new Mesozoic Ginkgo from western Liaoning, China and its evolutionary significance. Review of Palaeobotany and Palynology 131, pp. 91-103.

Zhou, Z., 2003. Mesozoic Ginkgoaleans: Phylogeny, Classification and Evolutionary Trends. Acta Botanica Yunnanica 25, pp. 377-396.

Online: https://www.integrativebiology.ac.cn/pd/EN/volumn/volumn_1178.shtml

Zhou, Z., 2009. An overview of fossil Ginkgoales.
Palaeoworld 18, pp. 1-22.

Zhou, Z. & X. Wu., 2006. The rise of Ginkgoalean plants in the early Mesozoic: A data analysis. Geological Journal 41, pp. 363-375.

Zhou, Z.-Y. & Zheng, S.-L., 2003. The missing link in Ginkgo evolution. Nature 423, pp. 821-822.

Online illustration: https://ars.els-cdn.com/content/image/3-s2.0-B978012374173850020X-f19-232-9780123741738.jpg